Море покрывает 70% поверхности нашей планеты и простирается до глубины 11 000 м.
Оно всюду наполнено жизнью, хотя масса живых организмов ничтожно мала в сравнении с огромным объемом воды. Эта среда находится в непрерывном движении, но очень многие морские организмы в своем распространении обнаруживают узкую локализацию. Дело в том, что обитатели морей крайне чувствительны к минимальным колебаниям температуры и солености, которые нам кажутся незначительными; кроме того, много необходимых для жизни элементов содержится в морской воде в очень низких концентрациях и часто выступает в роли лимитирующих факторов.
Растительность в море гораздо беднее, чем на суше: она в основном сводится к бактериям и водорослям, но они играют совершенно незаменимую роль в качестве деструкторов и первичных продуцентов. Животный мир, наоборот, в море несравнимо богаче; в нем представлены все группы животных, за исключением насекомых, характерных только для наземных местообитаний. Это громадное разнообразие затрудняет целостное изучение морских формаций. Неудивительно, что биологическая океанография, описывающая своеобразный мир морской жизни, еще очень молода и продолжает постоянно развиваться.
В силу того, что плотность воды намного превышает плотность воздуха и приближается к плотности живых существ, морские организмы могут быть легко поделены на три большие группы, различающиеся образом жизни.
Бентос состоит из организмов, обитающих на дне. Они могут быть сидячими (водоросли, губки, книдарии, мшанки, асцидии и др.), роющими (кольчатые черви, двустворчатые моллюски и др.), ползающими (иглокожие, ракообразные и пр.) или свободно плавающими у самого дна (ракообразные, рыбы, головоногие моллюски и др.).
Планктон образован организмами, пассивно взвешенными в воде и неспособными противостоять течениям. Зато они часто могут совершать большие вертикальные суточные миграции, достигающие нескольких сот метров. Фитопланктон состоит из разных групп водорослей, почти исключительно одноклеточных (диатомовые, перидинеевые, коккслитофориды и т. п.) и бактерий. Зоопланктон представлен двумя компонентами — временными и постоянными. Временный компонент образуют личинки различных систематических групп — книдарий, кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, иглокожих, а также мальки рыб. В постоянный компонент планктона входят простейшие, книдарии, ктенарии, коловратки, щетинкочелюстные, брюхоногие моллюски, сальпы и особенно ракообразные (наиболее значительной группой являются веслоногие рачки рода Calanus, которые вместе с рачками-эвфазиидами образуют огромную биомассу; ее называют крилем или «пищей кита»).
Нектон состоит из видов, живущих в толще воды и способных активно перемещаться независимо от течений. Для активного передвижения необходимо обладать довольно крупным телом. Сюда относятся в основном рыбы, головоногие моллюски, китообразные, ластоногие и др. Нектон и планктон, живущие в открытых водах, вместе часто называют организмами пелагическими, в противоположность организмам бентическим, обитающим на дне.
По мере удаления от берегов и перехода в большие глубины океана сообщества морских организмов видоизменяются. Их классификация в основном соответствует глубине. Ее можно значительно усовершенствовать, производя деление не в зависимости от глубины, а исходя из непосредственно связанных с ней абиотических факторов — освещенности, температуры и движения вод. Подобная классификация, однако, затруднена тем, что некоторые факторы действуют на пелагические и бентические организмы по-разному. Поэтому можно предложить лишь грубую схему, основанную на рельефе морского дна.
Вблизи континентов расположена зона с глубиной менее 200 м, называемая континентальным плато. Большая часть океана имеет гораздо большую глубину, от 2000 до 6000 м (в среднем 3800 м), а его дно может быть совершенно плоским, или, наоборот, очень неровным. Эту зону не вполне правильно называют абиссальной равниной. Обе зоны соединены континентальным склоном, отличающимся значительной крутизной.
Наконец, в абиссальной равнине встречаются глубокие впадины, образующие гадальную, или инфраабиссальную зону. Максимальная глубина (11 100 м) была обнаружена во впадине возле Марианских островов. Относительные размеры указанных зон по отношению к площади океанов в целом оцениваются следующим образом (%):
Континентальное плато (0—200 м) — 7,6
Континентальный склон (200—2000 м) — 8,1
Абиссальная равнина (2000—6000 м) — 82,2
Инфраабиссальная зона (более 6000 м) — 2,1
Воды, покрывающие континентальное плато, называют неритовой провинцией. В связи с небольшой глубиной они подвергаются действию волн и приливов; близость к материкам определяет их богатство минеральными и органическими веществами, находящимися в растворе или во взвешенном состоянии. Отсюда их высокая продуктивность. По мере приближения к берегу пелагические организмы все больше соприкасаются с бентическими. Океаническая провинция охватывает всю остальную часть моря: это глубокие воды, приводимые в движение лишь крупными течениями, чаще горизонтальными и реже вертикальными. Они бедны растворенными веществами. Нехватка фосфатов, например, часто ограничивает размножение планктона. Воды отличаются низкой продуктивностью, а пелагические и бентические организмы в них четко разграничены. Таким образом, уже элементарная классификация проводит различие между неритовыми и океаническими сообществами.
Неритовые сообщества. Существующие в ней экосистемы в разных частях земного шара столь различны и своеобразны, что о них можно говорить до бесконечности. Напомним лишь о зональности в распространении организмов, в частности водорослей в морях умеренного пояса и о мангровых зарослях в тропиках как одной из наиболее продуктивных экосистем на Земле. Ограничимся поэтому самым кратким и общим описанием неритовой области, некоторые из живых компонентов которой можно легко наблюдать во время отлива, если, конечно, они способны какое-то время существовать без воды. Основными первичными продуцентами здесь, естественно, служат водоросли, хотя на мелководьях встречаются заросли зостеры с весьма специфичной фауной. В неритовой зоне вода чаще всего мало прозрачна. Поэтому, чтобы жить на глубине, растения должны быть хорошо снабжены фотосинтезирующими пигментами. С увеличением глубины первыми исчезают зеленые водоросли, затем бурые и, наконец, красные. Водоросли служат пастбищем для многих видов животных, но на глубине свыше 100 м они уже не встречаются. Фактически всю основную массу первичной продукции во всех морях образуют одноклеточные водоросли — диатомовые и перидинеевые.
Как и в уже изученных нами озерах, водоросли служат основной пищей зоопланктона. Последний состоит из представителей самых различных систематических групп. Поскольку организмы, образующие зоопланктон (простейшие, веслоногие рачки, всевозможные личинки), очень малы, их вместе с одноклеточными водорослями часто поедают первичные консументы, представленные преимущественно бентосом. Действительно, к бентосу относятся в основном сидячие или малоподвижные животные, способные дышать и питаться благодаря движению воды, создаваемому разными механизмами (реснички, подвижные придатки и т. д.). Эти хищные организмы вместо того, чтобы активно передвигаться в поисках добычи, действуют так, что к ним идет сама добыча. Это возможно только в условиях водной среды. Подобные организмы, представленные большим числом видов, называют микрофагами. Бентос весьма чувствителен к изменениям абиотических факторов и по этой причине образует биоценозы, распадающиеся на разных глубинах на отдельные зоны. На него оказывает влияние и такой физико-химический фактор, как гранулометрия.
Планктон также служит пищей пелагической фауне. Поскольку она состоит в основном из крупных животных, последние оказываются преимущественно вторичными консументами, потребляющими зоопланктон. Первое место, естественно, занимают рыбы. Многие исследователи изучали, например, отношения между сельдями на отмелях и огромными скоплениями веслоногого рачка Calanus. Но рыбы — не единственные потребители рачков. В антарктических морях планктонных рачков-эвфаузиид в большом количестве поедают киты. Вспомним, что плотность планктона сильно растет при переходе из теплых морей в холодные.
Невозможно перечислить все пищевые цепи, существующие в неритовых водах. Так, некоторые рыбы живут исключительно на дне и могут считаться частью бентоса, которым они питаются. Рыбы-попугаи (семейство Scaridae) «пасутся» на кораллах; скаты питаются главным образом донным двустворчатым моллюском, подобно крупным морским звездам, например Asterias glacialis. Животные бентоса особенно богаты, как это было показано, комменсалами, симбионтами и паразитами. Описание подобных экосистем в элементарной форме невозможно.
Организмами-деструкторами в этих экосистемах выступают в основном бактерии; многие из них живут в открытых водах, чаще всего рядом со скоплением планктона, и могут находиться на разных глубинах. Но основная масса бактерий держится на дне, куда поступают остатки погибших пелагических организмов. Последние, прежде чем подвергнуться деятельности бактерий, попадают во власть детритоядных организмов, живущих в тине и представленных такими специализированными группами, как кольчатые черви, морские ежи, офиуры, голотурии, ракообразные и т. п.
Океанические сообщества. В глубоких морях крупные водоросли, прикрепленные к грунту, существовать, очевидно, не могут, и первичная продуктивность представлена исключительно фитопланктоном. Последний ограничен в своем распространении так называемой эуфотической зоной, т. е. зоной небольшой глубины, куда проникает свет, достаточный для осуществления фотосинтеза. Вода здесь прозрачнее, чем в неритовой провинции, поэтому эуфотическая зона распространяется на большую глубину. Вместе с тем она почти на столько же беднее солями, особенно фосфатами. В итоге концентрация фитопланктона здесь ниже, чем у берегов, и первичная продуктивность намного меньше.
Соответственно низка плотность зоопланктона и пелагических животных, выступающих в роли вторичных консументов. Большинство их совершенно прозрачно (весь планктон и многие, даже крупные, пелагические рачки), либо окрашены в голубой или зеленый цвет (многие рыбы — макрель, тунец, сельдь), что делает их мало заметными. К первичным консументам, замыкающим пищевые цепи, относятся китообразные, рыбы и головоногие моллюски; к ним иногда присоединяются морские птицы, многие из которых способны подолгу жить очень далеко от берегов.
Более глубокие зоны океана лишены первичных продуцентов, если не считать донных хемосинтезирующих бактерий, которые могут в некоторых случаях поставлять ничтожные количества органических веществ. Эти части океана зависят, следовательно, от производительности эуфотической зоны, откуда непрерывно оседают вниз мертвые организмы — исходное звено пищевых цепей глубин. Дно образовано тиной и различными осадками; здесь живут многие бентические животные — книдарии, губки, кольчатые черви, морские лилии и асцидии, являющиеся микрофагами. Нектон богаче возле дна (если оно не слишком глубоко), чем в толще воды. Он состоит из ракообразных, головоногих моллюсков и рыб. Рыбы, часто причудливой формы, могут быть слепыми или иметь огромные глаза, иногда они снабжены светящимися органами или очень длинными придатками. Чем глубже дно, тем беднее фауна, причем как в видовом, так и в численном отношениях. В гадальной зоне плотность жизни очень низка; у некоторых обитающих здесь рыб огромные рты, максимально облегчающие поимку редкой добычи. За исключением нескольких видов, представители которых зарываются в придонную тину, деструкторы всецело представлены бактериями, приспособившимися к большим глубинам и способными делиться только при очень высоком давлении.
Большинство видов глубоководного бентоса приспособилось к развитию, которое минует или резко сокращает стадию планктонной личинки, поскольку вне слишком удаленной эуфотической зоны ее существование слишком непрочно. Многие из них живородящи или «насиживают» свои яйца, или, наконец, имеют очень укороченный период развития. Известны, однако, ракообразные с личиночными формами. Так, личинки рачка саккулины, встречающиеся большими скоплениями, могут быть только пелагическими. Личинка глубоководного угря живет, как и личинка речного угря, на поверхности, опускаясь на глубину лишь по мере созревания.