Римский ученый, поэт, историк Марк Теренций Варрон (116—27 до нашей эры) написал с правдивостью, присущей его времени, в книге «Сельское хозяйство» следующее: «В Испании случается нечто невероятное, но несомненное: в Лузитании, около океана, в той области, где находится Олизино, на горе Тагре некоторые кобылицы в определенное время зачинают от ветра, как бывает у нас с курами, которых так и называют «ветровыми». В способности же растений обходиться без половых сношений для продления своего рода сомнений вовсе не было. Были лишь сомнения в том, что растения могут размножаться иначе.
Размножение растений делением общеизвестно, хотя и не всем растениям в естественных условиях это доступно. Наибольшее впечатление обычно производит род Salix (от кельтских слов sal — близко и lis — вода — по местообитанию большинства видов). Это короткое родовое название принадлежит многим древесным и кустарниковым породам. Древнеримский писатель и ученый Плиний Старший (23—79) за способность размножаться корневыми отводками и другие достоинства особенно ценил иву (он насчитывал 8 видов). «Одни, — писал он, — доставляют длинные жерди для подпорок виноградных лоз и лыко для повязки оных; другие — тростья, прутья для корзин и пр. Чем более рубить иву, тем более она разрастается, и нет другого дерева, которое бы приносило столько выгоды».
Из древних поэтов иву воспевали Вергилий, Гораций, Овидий, Ювенал, Лю Юй-Си, Бо Цзюй-И, из современных — более всех Анна Ахматова:
Я лопухи любила и крапиву,
Но больше всех серебряную иву.
Этой любви ничуть не уступал Афанасий Фет:
Но ива длинными листами,
Упав на лоно ясных вод,
Дружней с мучительными снами
И дольше в памяти живет.
В старые времена, когда еще были мастера по выделке мягких (в том числе перчаточных) кож, для дубления использовали ивовое корье, которое поставляла ива пепельная.
По берегам рек и прудов, у дорог и в пригородных поселках, даже если они и городского типа, можно часто встретить ракиту, или иву хрупкую (Salix fragilis). Ее можно узнать по блестящей оливковожелтой коре и длинным продолговато-ланцетным (длина их в 4—6 раз превосходит ширину) листьям с восковым налетом на нижней стороне. Хрупкой эта. ива названа недаром. Ее годовые листья у основания очень ломки (fragilis и означает «ломкая», «хрупкая») и легко обламываются при порывистом ветре. При ветреной погоде, бывает, листьями этой ивы засыпаны все дороги. Но вот что замечательно — листья, попадая не на асфальт, а на землю, дают придаточные корни, а потом образуют заросли, если эту землю не очень топтать. Поэтому эта ива хороша для закрепления песчаных берегов.
А вот осина (Populus tremula) — ближайшая родственница ивы крепко удерживает свой лист и им не разбрасывается. У нее при самой сильной буре сгибаются только листовые черешки; лист при этом дрожит, но не отрывается. «Осиновому листу свойственна особая подвижность, он чувствителен к малейшему движению воздуха и трепещет, крутится и бьется на своей длинной прямой ножке, щелкая друг о дружку и показывая то лицо, то изнанку», — писал об осине писатель Георгий Свиридов («Охотники за алмазами»).
Но осина, хоть и бережет свой лист, все равно успешнее всего размножается вегетативно и редко проявляет «сексуальные» связи и наклонности. Осина на верхней стороне корней закладывает подземные почки, которые и образуют новые побеги. Если срубить старое дерево, то у пня уже на следующий год появятся одиночные прутья, а еще через год их уже десятки, а то и сотни — целый «лесок» потомков. Рубка осин способствует их наиболее интенсивному размножению.
Обильной молодой порослью от корней еще при жизни материнских растений окружены стареющие кусты малины, облепихи, боярышника, барбариса, сирени и розы. В молодости эти растения без повреждения надземных частей топором, гусеницами или иной напастью молодой поросли не дадут.
Способностью корней закладывать почки пользуются опытные садоводы при посадке корневищ красивоцветущих деревьев и кустарников вроде айвы японской или текомы, разных видов акации, галезии, свинчатника. Образование корневых почек можно наблюдать и у травянистых растений, например у софоры, ваточника, малого щавеля, различных видов льнянки и молочая.
Правда, бывает, проще заставить развиваться стеблевые почки. А их может дать чуть ли не каждое междоузлие. Почки относительно редко возникают вне листовой пазухи. Но и такое случается. Их можно обнаружить на подсемядольном колене обыкновенных в огородах и на полях сорных растений: молочая, солнцегляда, льнянки, у некоторых зонтичных.
Повреждение стебля обыкновенно стимулирует развитие почек. Если ствол или сук лиственного дерева, например дуба или ясеня, срезан, то на границе древесины и луба, из сердцевидных лучей тонкостенного луба вздувается ткань, принимающая вид кольцевого вала, образующего впоследствии наплыв, прикрывающий обнаженную часть растения. У растения из такого наплыва, вернее, внутри его происходят порой процессы, дающие поросль прямо от ствола. И хотя новообразование (каллус) состоит преимущественно из паренхимной ткани, в нем развиты и сосудистые проводящие пучки, сильно искривленные, но все же функционирующие относительно исправно. Из наплыва постоянно устремляются к свету все новые и новые побеги.
Наплывы могут возникнуть в результате естественных разрывов в морозную погоду. Это часто наблюдают на старых стволах ясеней и тополей. В разрывы и трещины внедряется каллусная ткань с последующим развитием нескольких десятков побегов.
«Почки», возникающие из каллусных наростов, нельзя смешивать с так называемыми спящими почками или глазками. Назначение последних — замещать отмершие побеги. Это своего рода запасные «детали». Запасные почки развиваются или одновременно с основными, главенствующими, или закладываются позднее в коре в ближайшем соседстве от «главаря» при малейшем подозрении на возможность его гибели.
У испанского дрока (метельника, бобровника) в пазухе каждого листа развивается всегда только по одной почке. На следующий год она дает длинный прутовидный побег; одновременно в ткани коры, под самым основанием побега, закладывается новая почка. Если первый побег отомрет (что случается часто), из этой почки разовьется другой, и уже под ним будет закладываться новая добавочная почка. Так может продолжаться несколько лет. Отмершие побеги оставляют после себя след в виде отсохших «пеньков» — кажется, что растение обглодано животными. Впрочем, этот дрок козы действительно объедают с заметным удовольствием.
У хорошо известной южанам белой акации, которая на самом деле вовсе не акация, а робиния (Robinia pseudacacia), или псевдоакация, в пазухе каждого листа образуется по одной почке, но позже близ утолщенного основания листового черешка появляется на стволике углубление, и в этом углублении расположены над первой почкой один-два, а то и три маленьких бугорка. Эти бугорки не что иное, как первые зачатки запасных почек, развивающихся под прикрытием и защитой остатков листового черешка. Если развившийся из первой почки побег отомрет, то приходит очередь верхней запасной почки. Она, в свою очередь, вырастает в придаточный побег, который тоже может отмереть и быть заменен следующей запасной почкой.
Выше речь шла о вполне осязаемых почках деревьев и кустарников. Но у основания ветвей бывают почки, совершенно невидимые. Они могут длительное время оставаться без развития, как бы находясь в состоянии летаргического сна. Почки могут быть заложены на боковых ветках, скрываемых отчасти нарастающей древесной массой главного ствола. Их обходят проводящие ткани, но препятствия, обойденные ими, проявляются в развитии так называемых кап — наплывов на стволах некоторых лиственных деревьев, реже хвойных. На разрезах и вырезах таких кап, очень ценимых в мебельном производстве, видны причудливые узоры: окруженные кольцами глазки, соответствующие сечениям ветвей, и змеевидно вьющиеся линии, представляющие разрезы изогнутых древесных волокон.
Наиболее интересен тот факт, что почки, казалось бы погребенные в толще ствола, способны проснуться и через столетие, если, например, бурелом повалит и сломит дерево. Сломанный ствол ниже пенька выпускает ветви от проспавших целую вечность почек.
Растения могут размножаться не только почками, но и образованиями из листа. У бриофиллума (Bryophyllum calycinum) — сорного растения тропических стран — в углах зубчиков по краю сочных листовых пластинок образуются придаточные почки, из которых развиваются новые растения. Но развиваются лишь в том случае, если эти почки опадут или лист окажется на земле. Бриофиллум в свое время получил некоторую известность вне круга ботаников, так как поэт Гете не раз упоминал его в своих сочинениях. Наши журналисты — популяризаторы биологии по этой причине любят именовать бриофиллум «деревом Гете».
Подобным же образом размножаются эхеверии. На сорванных мясистых листьях южноафриканского растения Rochea coccinea с правильно крест-накрест расположенными листьями и ярко-красными цветками также иногда появляются молодые растения. Эти растения отличаются от бриофиллума тем, что на местах возникновения проростков не заложены особые группы клеток, и первое время потребность в питании удовлетворяется за счет отделившегося или отделенного от стебля материнского листа.
Размножение листовыми черенками издревле известно и применялось для разведения лимонов, апельсинов, японской аукубы, бегонии.
Однако эти «фокусы» возможны только с растениями, листья которых снабжены особыми всасывающими клетками. Ими и доставляется вода, необходимая для образования особой разрастающейся ткани — наплыва, именуемого каллусом. Когда наплыв «созреет», появляются корни, обыкновенно берущие свое начало из клеток паренхимы, граничащей с одним из сосудистых пучков листа. Корни прорывают наплыв и стремительно «набирают» длину. Только после развития корней на верхней стороне (редко нижней) формируются почки, которые дадут начало надземному ростку.
У бегоний почки образуются преимущественно из клеток кожицы. У других растений, особенно у геснериевых (глоксинии, узамбарская фиалка), у перечных и цитрусовых делятся и превращаются в зачатки почек и побегов клетки каллуса, хотя, конечно, и у бегоний отдельные почки могут появиться из каллуса. Особым режимом благоприятствования у бегоний пользуются клетки кожицы, находящиеся над местом разделения сосудистого пучка. Если на влажный песок положить нижней частью неповрежденный лист, то почки разовьются близ основания листовой пластинки, там, где жилки разбегаются лучами. Садовники увеличивают число растеньиц, надрезая крупные жилки листа.
Листовые почки иногда удается наблюдать в естественных условиях без отделения листьев у настурции, сурепицы, маков, кувшинок, геснериевых, жирянковых, ароидных, орхидей, лилейных, амариллисовых. Многообразны формы размножения у гиацинтов; их размножают луковичками-детками, листовыми черенками, а то и чешуями луковиц. Семенное размножение гиацинтов цветоводы вообще не практикуют, если не занимаются селекцией. Тем более что при разведении семенами первое цветение у гиацинтов наступает лишь через 6—7 лет. Цветение растений, выращенных из луковичек-деток, наступает через 2—3 года. Есть сорта гиацинтов, не дающие вегетативного потомства в обычных условиях. В этом случае прибегают к надрезанию донца луковиц так, чтобы порез касался основания чешуй. Надрезы делают крестообразно. Предварительно донце вырезают конусообразно специальным ножом.
Листовое черенкование гиацинтов проводят в период окрашивания бутонов. Для этого срезают внешние листья и высаживают во влажный песок или перлит при 25—28 °С и умеренно поливают. Через 35—45 дней у основания листьев появляются луковички-детки, по 4—6 штук на листе. Цветение растений наступает на 3—4-й год. В период посадки гиацинтов от луковиц можно отделить по 5—8 внешних чешуй, которые подсушивают в течение 3—4 суток, чтобы ткани зарубцевались, а затем высаживают во влажный песок или перлит. Через 25—30 суток у основания чешуй образуются луковички-детки, которые через 2 месяца уже можно высадить в грунт парника или в ящики. Зацветут они на 3—4-й год.
Таким образом, клетки не только корней и корневищ, но и различных иных частей потенциально способны к размножению. Более того, биотехнологи способны вырастить растение из любой произвольно взятой клетки почти любого растения, даже если это всего лишь пыльцевое зерно. Этому, впрочем, научились недавно. Тем поразительнее прозорливость профессора А. Кернера фон Марилаун, уверенно сообщавшего в конце прошлого века, что «живые, способные к делению протопласты во всех клетках растения, от кончика корня до самой верхушки ствола и от низовых листьев вверх до самых последних верхушечных листьев, могут служить обновлению, не будучи перед тем оплодотворены» (выделено Кернером).
В семеноводстве вегетативно размножаемых растений используют изолированные кончики корней (культура меристемы), каллус или единичную клетку. При помощи этих приемов достигают быстрейшего размножения желательных экземпляров; кроме того, иногда такие клоны можно освободить от патогенов, например, вирусной инфекции, при культивировании верхушечных меристем.
Растение порой вводит в заблуждение биологов, демонстрируя половой процесс, в то время как его на самом деле нет. Так обманула Менделя ястребинка, которая не подчинилась открытым им «гороховым законам». Мендель не знал, что ястребинка часто предпочитает размножаться девственно, без всякого участия мужского начала — пыльцы опылителя или своей собственной. О существовании такого парадокса в мире растений тогда никто не подозревал. Опыты с ястребинкой стали началом конца Менделя как естествоиспытателя. Огорченный крахом своих надежд, Мендель оставил опыты с растениями. Здоровье его ухудшилось, он ослеп и вскоре умер.
На определенных стадиях эволюции виду, нашедшему удобную нишу для защиты от внешних невзгод и соседей, бывает удобно остановиться в генетическом развитии и заменить половое размножение другим, неполовым, процессом, уменьшающим возможности генетической изменчивости. Так у растений появляются партеногенетические семена, возникающие без оплодотворения, либо формируются облиственные побеги вместо нормальных цветков (вивипария) в дополнение к таковым.
Агамоспермия — размножение семенами, образовавшимися без оплодотворения, — включает гаплоидию — развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки (гиногенез) или микроспоры (андрогенез) и соматический (диплоидный, нередуцированный — и так его называют) партеногенез — развитие зародыша все же из диплоидной, а не гаплоидной яйцеклетки. Селекционеры и генетики используют гаплоидный партеногенез для получения гомозиготных (дающих одинаковое по наследственности потомство) форм растений.
В цветоводстве и садоводстве, в сельскохозяйственном производстве неполовым путем размножают ореховые и декоративные деревья, кустарники и древесные лианы, сахарный тростник, агаву, ананас, картофель, батат, лук, чеснок, землянику, артишоки и многие цветочные и лекарственные культуры. Агамоспермию иногда приходится стимулировать опылением (псевдогамия), которое необходимо для развития эндосперма (цитрусы, малина, яблоня, гваюла серебристая, эвгения, мятлик). Вполне без опыления дают семена опунции Диллена, некоторые виды пальчатой травы, или паспалюм, и мятлика, а также огородная культура Японии и Китая — одуванчик (хуан-хуа-цай).