К мхам относятся низкие (высотой до 10—20 см) растения, состоящие из одного или нескольких стебельков со спирально расположенными на них листьями.
Корней мхи не имеют: у некоторых из них корни заменяются волосковидными многоклеточными образованиями, так называемыми ризоидами.
Размножаются мхи вегетативно или спорами, созревающими в коробочках. Спора, прорастая, образует предросток, или протонему, в виде сплетения зеленых нитей или в виде пластинки. Предросток развивает многочисленные ризоиды, прикрепляющие его к почве, и почку, из которой вырастает потом молодое растеньице.
Вегетативное размножение у мхов происходит путем ежегодного возникновения в их головках ветви, развивающейся в новый стебель, принимающий в процессе роста направление главного стебля. Растение кажется вильчато-разделенным до тех пор, пока при постепенном отмирании стебля в нижней его части молодой стебель не обособится от старого в отдельное растение.
На болотах встречаются мхи двух порядков: зеленые (бурые) мхи (Bryales) и сфагновые (белые торфяные) мхи (Sphagnales).
Зеленые (бурые) мхи (Bryales). В порядок зеленых мхов входит несколько семейств. Название одного из этих семейств Hypnaceae часто относят ко всему порядку зеленых мхов, называя его порядком гипновых мхов.
Это — большая, богатая видами группа мхов. Зеленые мхи встречаются на минеральных и торфяных почвах, где они образуют сплошные дернины в виде зеленых или бурых ковров или подушек. По окраске и строению зеленые мхи весьма разнообразны. Высота растения обычно около 10 см, но у отдельных видов она достигает иногда 15—35 см (кукушкин лен). Стебельков чаще несколько и они иногда ветвисты. Форма стебля округлая или (редко) трехгранная. Ризоиды в виде войлока опушают нижнюю часть стебля. Ими растение укрепляется в почве и поглощает воду и растворенные в ней вещества. На стебельках спирально располагаются листья различных оттенков (зеленые, желто-золотистые и бронзовые). Форма листьев для разных семейств и родов довольно разнообразна: от круглой до заостренной, иногда заостренной с загнутой верхушкой.
Строение листа довольно простое: пластина его на большей площади однослойна и состоит из вытянутых, округлых или многогранных клеток. В середине пластинки нередко встречается пучок более сближенных, многослойно расположенных клеток — это так называемая жилка. У некоторых родов зеленых мхов эта жилка занимает большую часть пластинки (например, у Polytrichum). У многих родов в углах при основании листа округлые прозрачные клетки образуют в совокупности так называемые ушки.
В растительном покрове торфяных месторождений находится целый ряд семейств, принадлежащих к порядку зеленых мхов. Главнейшие из них: Hypnaceae, Meesiaceae и Polytrichaceae.
Из наиболее часто встречающихся на торфяных месторождениях видов к семейству Hypnaceae относятся: Drepanocladus vernicosus, D. sendtneri, D. aduncus, D. fluitans, Calliergon giganteum, C. slramineum, C. cordifolium, Calliergonella cuspidata, Tomenthypnum nitens; к семейству Meesiaceae относятся виды Paludella squarrosa, Meesia triquetra, к семейству Polytrichaceae — Polvtrichum strictum, P. commune.
Основным систематическим отличием между отдельными родами и видами зеленых мхов являются форма и характер строения листовой пластинки.
Для Drepanocladus характерны вытянутые и загнутые вверху листья с ясно выраженной посередине жилкой, для Calliergon — сердцевидно-яйцевидная или продолговато-языковидная форма листа. Жилка и ушки выражены у Calliergon giganteum, С. stramineum и С. cordifolium; у Calliergonella cuspidata жилка почти не выражена. Для Tomenthypnum характерны вытянутые узкие, заостренные листья с продольными складками.
Из семейства Meesiaceae роды Meesia и Paludella имеют языковидно-ланцетные листья, отогнутые назад, с отчетливым килем, по которому лист сложен, и пильчатым краем. Отличие Meesia от Paludella выражается наличием в клетках верхней части листа Paludella выростов (сосочков), отсутствующих у Meesia.
Для мхов семейства Polytrichaceae характерна линейно-ланцетная листовая пластинка, почти на всем протяжении многослойная.
Зеленые мхи весьма требовательны к условиям минерального питания, поэтому в растительном покрове они встречаются главным образом на низинных болотах, где грунтовые воды несут повышенное содержание минеральных соединений. На верховых болотах встречаются менее прихотливые к условиям минерального питания Drepanocladus fluitans и Polytrichum strictum. Зеленые мхи принимают большое участие в заболачивании минеральных почв.
В прошлые эпохи зеленые мхи играли значительно большую роль как в растительном покрове, так и в сложении торфяных залежей. Об этом свидетельствуют довольно мощные слои гипнового торфа в основании низинных и верховых торфяников и слои межледникового торфа, почти нацело сложенные зелеными мхами.
Сфагновые (торфяные) мхи(Sphagnales). Все сфагновые мхи (в СССР встречается около 40 разновидностей) принадлежат к одному семейству Sphagnaceae, объединяющему один только род Sphagnum. Сфагновые мхи наиболее распространены на торфяных субстратах, которые они часто затягивают сплошными плотными коврами беловатого цвета с различными оттенками: буроватым, зеленоватым, розоватым. Этот ковер состоит из сближенных, сцепленных своими веточками стебельков многих экземпляров растений. Выделенное из дернины растеньице сфагнового мха состоит из прямого тонкого олиственного стебелька, лишенного корневых волосков и ризоидов и несущего вверху растрепанную головку из кучно сближенных на стебле веточек. В процессе роста стебля вверх расстояние между веточками по стеблю увеличивается, веточки разветвляются у основания и образуют пучки ветвей, расположенных по стеблю спирально, всегда рядом с каждым четвертым стеблевым листом.
Каждый пучок состоит из 2—6, иногда до 13, веточек двух видов: торчащих и свисающих. Торчащие, более мощные веточки отстоят от стебля в различных направлениях и способствуют сцеплению отдельных стебельков в дернине. Более слабые, свисающие прилегают к стеблю и служат для проведения воды вверх по стеблю. Веточки сплошь покрыты черепитчаторасположенными листочками, лучше развитыми и гуще растущими на торчащих веточках и более слабыми, бледными и реже растущими — на свисающих.
Стебелек сфагнума состоит из тканей трех видов: коры, центрального цилиндра и сердцевины. Кора стебля (гиалодермис) состоит из одного или нескольких слоев бесцветных пустых тонкостенных (с широкими просветами в плане) клеток, в оболочках которых у отдельных видов можно наблюдать округлые отверстия (поры), а у мхов секции Sphagnum, кроме того, нежные спиральные утолщения. Центральный цилиндр образован толстостенными (с узким просветом в плане) продольно вытянутыми прозенхимными клетками, стенки которых окрашены в розовый, желтый или бурый цвет. Сердцевина стебля состоит из тонкостенных бесцветных паренхимных клеток. Строение веточек такое же, как стебля, но кора их однослойна, реже двухслойна.
Веточные листья у разных видов сфагновых мхов по форме различны: от ланцетной до яйцевидно-округлой, и отличаются от стеблевых листьев, имеющих большей частью также различную форму, постоянную и характерную для каждого вида: от треугольной до языковидной. Веточные и стеблевые листья однослойны, лишены жилки и состоят из двух видов клеток: живых хлорофиллоносных, ассимилирующих углерод, и мертвых гиалиновых, лишенных плазматического содержимого и хлорофилла.
Хлорофиллоносные клетки имеют узкую удлиненную, несколько извилистую форму и, соприкасаясь своими концами, образуют сетку, ячейки которой заполнены бесцветными гиалиновыми широкими клетками, червеобразной или ромбической: формы. Спиральные и кольчатые утолщения в тонких стенках гиалиновых клеток позволяют им сохранить форму при высыхании. Почти всегда оболочки гиалиновых клеток листьев обнаруживают отверстия (поры) различной формы и расположения.
Род Sphagnum подразделяется на секции, которые отличаются по внешнему виду объединяемых ими мхов, форме стеблевых и веточных листьев и анатомическому строению: форме и положению хлорофиллоносных клеток на поперечном срезе листа и расположению и форме пор в стенках гиалиновых клеток. Каждая секция объединяет ряд более или менее близких между собой видов. Главнейшие секции — это Sphagnum, Squarrosa, Subsecunda, Cuspidata и Acuiifolia. Мхи этих секции отличаются следующими систематическими признаками.
Секция Sphagnum — веточные листья вогнутые, тупые, округло-яйцевидные. Гиалиновые клетки короткие и широкие. Поры круглые (по две-три), располагаются в углах гиалиновых клеток на наружной стороне листа.
Секция Squarrosa — веточные листья яйцевидно-ланцетной формы, иногда с отогнутой назад верхушкой. Крупные округлые поры в большом числе с обеих сторон листа.
Секция Subsecunda — веточные листья округло-овальные или продолговато-яйцевидные. Мелкие поры в большом числе располагаются в виде цепочек вдоль комиссур по наружной стороне листа.
Секция Cuspidata — веточные листья ланцетные или ланцетно-линейные. Гиалиновые клетки узкие и длинные.
Секция Acutifolia — веточные листья мелкие ланцетные или овально-ланцетные. Комиссуральные поры гиалиновых клеток на наружной стороне листа имеют округлую или полуэллиптическую форму.
В отдельные секции входят следующие главнейшие виды: секция Sphagnum — Sph. magellanicum (Sph. medium), Sph. centrale, Sph. papillosum, Sph. palustre, Sph. imbricatum; секция Squarrosa — Sph. squarrosum, Sph. teres; секция Subsecunda — Sph. subsecundum, Sph. contortum, Sph. platyphyllum, Sph. orientale; секция Cuspidata — Sph. lindbergii, Sph. obtusum, Sph. majus (Sph, dusenii), Sph. balticum, Sph. fallax (Sph. apiculatum), Sph. angusti folium, Sph. cuspidatum, Sph. lenense, Sph. riparium; секция Acutifolia — Sph. girgensohnii, Sph. fuscum, Sph. rubellum, Sph. warnstorfii, Sph. nemoreum (Sph. acutifolium), Sph. russowii.
Сфагновые мхи наиболее распространены на торфяных субстратах с низким содержанием минеральных веществ. Малая потребность в минеральном питании дает им преимущество в борьбе с более требовательными к минеральному режиму растениями и обеспечивает им господство в растительном покрове.
Засасывая воду через поры гиалиновых клеток своих листьев и коры стебля, они в состоянии поглотить ее примерно в 20 раз больше собственной массы в воздушно-сухом состоянии. Произрастание сплошными коврами, состоящими из сближенных стебельков многих экземпляров растений, позволяет сфагновым мхам свести испарение воды к минимуму и удерживать ее на долгое время. При подсыхании гиалиновые клетки отдают воду и остаются пустыми, но растение не теряет из-за этого своей жизнеспособности.
Различные виды сфагновых мхов расселяются в разных условиях местообитания. Такие виды, как Sph. fuscum, Sph. magellanicum, Sph. rubellum, Sph. angustifolium, Sph. balticum, Sph. majus, Sph. cuspidatum, в массовых количествах заселяют верховые болота, питаемые в основном бедными атмосферными водами. Другие виды сфагновых мхов произрастают в условиях более богатого минерального питания — на переходных и низинных болотах. Сюда относятся: Sph. warnstorfii, Sph. teres, Sph. squarrosum, Sph. obtusum, Sph. subsecundum, Sph. contortum, Sph. centrale, Sph. papillosum.
Требовательность различных видов сфагновых мхов к влажности среды также неодинакова: Sph. cuspidatum, Sph. majus растут погруженными в воду; Sph. angustifolium, Sph. obtusum и Sph. subsecundum, произрастая обычно на сильно обводненных участках, встречаются иногда и в условиях пониженной влажности; Sph. warnstorfii, Sph. centrale, Sph. magellanicum, Sph. fuscum, Sph. palustre обычно значительно приподняты над уровнем воды, образуя кочки и бугры; Sph. squarrosum, Sph. nemoreum, Sph. girgensohnii заселяют преимущественно слабо увлажненные участки на лесных заболачивающихся минеральных почвах.
Для местообитании сфагновых мхов, особенно верхового типа, характерна повышенная кислотность; они обладают способностью сами подкислять среду.
Сфагновые мхи верхового типа не переносят даже незначительного количества углекислого кальция — Sph. rubellum отмирает при содержаний в воде 77 мг углекислого кальция на 1 л, Sph. magellanicum — при 134 мг.