Видимо, наиболее ранними организмами еще бескислородной планеты были примитивные одноклеточные, использовавшие кислород, абиотическую органику и энергию, связанные в материале космического происхождения.
В интересном обзоре развития жизни в докембрии (Кордэ, 1974) упоминаются находки, слои остатков бактерий, синезеленых водорослей, живших 2,7—3,1 млрд. лет назад. Поэтому допустимо предполагать, что доклеточные и бактериальные формы жизни возникли еще раньше (древнее 3,2 млрд. лет). Возможно, что и первые фотосинтезирующие организмы появились тогда же.
Субстратом жизни долгое время был океан, затем его мелководья и прибрежные зоны. Но синезеленые водоросли и лишайники могли уже существовать на голых скалах суши. Синезеленые водоросли (точнее, бактерии) и их возможные спутники оставили ископаемые следы существования даже в осадочных породах возраста 3,5 млрд. лет (Западная Австралия). Но их процветание приходится на более поздний период: 600 млн. — 2 млрд. лет назад (Peat, Diver, 1982). Они существуют и поныне и обитают там, где не могут существовать высшие растения (сухость, засоленность и др.).
Развитие и обильные формы жизни и массы живого вещества сложились значительно позже, 1,0—1,5 млрд. лет назад, в основном в Мировом океане. Живое вещество, т. е. совокупность всех форм жизни и видов организмов, выступило новой могучей и возрастающей во времени геологической силой коренного преобразования планеты, ускоренного саморазвития и воспроизводства.
Появление развитой жизни было началом формирования биосферы. Оно отмечено в осадочных породах скоплениями углисто-графитовых отложений, палеонтологических остатков, возрастанием величины отношения легких изотопов и более тяжелых изотопов углерода (12С/13С 92—94 вместо 87,9) и серы (S32/S34 > 22). Подтверждением раннего развития биосферы ряд авторов законно считают изотопные отношения 12С и 13С (Алексеев, Денисенко, 1977) в углеводородах больших глубин земной коры в сравнении с мантией. Обогащение биогенных продуктов (осадков, углей, почв, гумуса черноземов) более легкими изотопами углерода и серы прослеживается через всю историю послекембрийских осадочных пород и особенно в современных биогенных осадках и почвах.
Глубоким изменениям подвергались гидросфера и литосфера Земли. Началось заметное уменьшение в атмосфере концентрации углекислоты и стала возрастать концентрация кислорода. Образовались огромные толщи известняков и доломитов. Восстановительная среда в литосфере и гидросфере сменилась окислительной. Соответственно изменились условия миграции и осаждения соединений железа, марганца, серы, азота.
300—500 млн. лет назад растительность стала завоевывать сушу. В силуре, девоне происходила глубокая биологизация суши. Начал развиваться почвообразовательный процесс. Фотосинтетическая и почвообразующая деятельность древесных привела к формированию в земной коре колоссальных запасов энергии в виде каменного угля, углистых и органогенных сланцев, нефти, горючих газов, значительному снижению содержания в атмосфере углекислоты, накоплению в атмосфере кислорода и молекулярного азота. В третичную эпоху биосфера и суша приобрели тот вид, который застал человек, появившийся на грани третичной и четвертичной эпох. Эволюция жизни и планеты в целом привели к тому, что различные организмы и их популяции приспособлены к условиям среды, а сама среда (атмосфера, гидросфера, педосфера, оболочка осадочных пород) преобразована жизнью в биосферу. То же следует сказать и о человеке, приспособленность которого к условиям среды оказалась особенно поразительной и эффективной, как и его воздействие на природу.
Исходя из учения о биосфере В. И. Вернадского и новых фактов и представлений биосферу Земли необходимо определить как открытую сложную многокомпонентную саморегулирующую, связанную с космосом систему живого вещества и минеральных соединений, образующую внешнюю оболочку планеты. Главными компонентами биосферы как особой оболочки планеты являются:
- потоки космической энергии, электромагнитные и гравитационные поля, космическое вещество, поступающие на Землю;
- биомасса живой растительности, способной путем фотосинтеза и роста фиксировать и преобразовывать космическую энергию в химическую потенциальную энергию и хранить ее в виде органических соединений;
- почвенный покров, обеспечивающий существование растительности (механическая опора, корнеобитание, водное, углекислотное, азотное, минеральное питание, тепловой режим, накопление запасов энергии в виде детрита и гумуса);
- биомасса живущих на почве и в почве консументов (животных, простейших, микроорганизмов), потребляющих фитомассу и доводящих ее до полной минерализации;
- водная оболочка (гидросфера);
- атмосфера;
- литосфера (оболочка биогенных осадочных пород).
Биосфера является не только областью, в которой на планете Земля возникла и развивалась жизнь во всем многообразии ее форм. Живое вещество за время своего существования глубоко изменило первоначальную природу планеты, биологизировало ее. Жизнь как бы сама приспосабливала среду и оптимизировала условия. В стратосфере возник озоновый экран, защищающий живые существа от гибельного воздействия ультрафиолетовых лучей и других космических излучений. Выветривание, почвообразование, делювиальные и аллювиальные наносы закрыли органо-минеральными покровами мелкозема монолитные бесплодные и безводные скалы, создав рыхлые горизонты, благоприятные по физическим и химическим свойствам для существования растений, особенно их корневых систем, и животных (экологические ниши). Фотосинтез растений явился механизмом накопления активной биохимической энергии в массах органического вещества, в форме почвенного гумуса, в виде ископаемых горючих, как бы гарантирующих удовлетворение запросов организмов на случай стрессовых условий и неблагоприятных периодов.
Ограниченность ресурсов азотно-углеродного, водного, воздушного, минерального питания живое вещество преодолело путем создания почвенного покрова, неосинтеза высокодисперсных минералов, обеспечивающих в почвах физико-химическую поглотительную способность (сорбция соединений азота, фосфора, кальция, калия), и еще более эффективным путем, биогенной аккумуляции гумусо-органических соединений макроэлементов (С, N, Р, Са, S, К) и микроэлементов (I, Zn, Cu, Со, Se и др.) в прижизненных выделениях, в опаде, подстилках, корнях, в поверхностных почвенных горизонтах, подпочвенных, грунтовых, речных водах. Надо иметь в виду, что масса прижизненных выделений в почву в десятки и сотни раз превосходит вес биомассы организмов. По своему биогеохимическому значению в поддержании жизни на планете почвенный покров сравним с озоновым экраном в стратосфере.
Возник и показал свою исключительную экологическую роль механизм «сотрудничества» (биогеохимической, биоэнергетической кооперации — симбиоза) между растениями, животными, насекомыми, низшими беспозвоночными, микроорганизмами, с образованием так называемых пищевых цепей. Растительное органическое вещество, биофильные элементы, его слагающие, энергия, связанная в фитомассе прижизненно и посмертно, многократно последовательно потребляются популяциями травоядных, грибов, хищников, паразитов, некрофагов, сапрофагов до полной минерализации исходной органики и до неосинтеза гумусовых веществ и биогенных минералов в почвах. Каждое из этих бесчисленных звеньев использует продукты или отходы, «созданные на предыдущем звене пищевой цепи с коэффициентом не менее 3—5—10% и как бы готовит запас органики, биофилов и энергии для последующего звена. Этот механизм в биосфере позволяет «обходиться» абсолютно небольшими запасами энергии и химических соединений.
Пищевые цепи, их звенья и последовательная реализация на суше складываются и осуществляются на поверхности почвы и в основном внутри почвы, которая служит как бы главным хранителем биоэнергетических ценностей, созданных фотосинтезом в биосфере системой растения-почвы. Первичным и наиболее активным структурным компонентом, слагающим биосферу, являются экологические системы (биогеоценозы).
Экосистемы — это совокупность локальных устойчивых популяций растений и животных, обитающих в условиях однородного местного рельефа, почв, микроклимата, связанных между собой общим потоком космической энергии, пищевыми цепями и общей историей происхождения. Благодаря этому в природных ненарушенных экосистемах складывается биогеохимический круговорот и последовательность многократного повторного вовлечения в ткани живого вещества главных биофильных элементов и соединений: энергия, вода, органика, углекислота, кислород, азот, фосфор, сера, кальций, калий и т. д. Эти локальные циклические процессы являются «почти замкнутыми», так как экосистема отдает за пределы лишь малую часть (5—10%) своего вещества. Пищевые цепи обеспечивают длительное удержание внутри экосистем энергии, связанной фотосинтезом, и резерва биофильных элементов (С, N, К, S, Са, Mg и др.), необходимых для новых поколений живого вещества. На этой основе слагаются главные звенья биогеохимического круговорота суши.
Биогеоценозы (экосистемы), сложившиеся в процессе длительной эволюции, приспособления видов и популяций между собой и к условиям среды, становятся весьма слаженными (интегрированными), устойчивыми образованиями, способными путем саморегулирования противостоять как изменениям в среде, так и изменениям в численности компонентов экосистемы. Это положение должно быть распространено на сложные экосистемы, охватывающие ландшафты, природные зоны, а также и на биосферу в целом.
Но есть пределы этой устойчивости и саморегулирования. Если изменения в среде (почва, грунтовые воды, тектоника, климат) выходят за пределы периодических колебаний, к которым приспособлены организмы, То слаженность экосистемы необратимо нарушается. Еще более глубокие последствия происходят в экосистемах, когда под влиянием естественных явлений (оледенения, тектонические движения, перемещение устьев рек и др.) или ошибочных действий человека в экосистеме и в биологических цепях популяций организмов выпадает один или несколько элементов. Экосистема переживает катастрофические изменения и коренную перестройку. Та часть связанной энергии и биофильных элементов, которая при эрозионном или промывном водном режиме местности была вырвана из экосистемы, поступает в биогеохимический цикл вещества ландшафта, бассейна, континента, мигрируя с водными или воздушными массами. Миграция веществ в горизонтальном направлении (водная или воздушная) является важнейшим звеном в механизме самоуправления биосферы условиями жизни и элементами питания организмов. Общеизвестна роль пресных речных вод на поймах, в дельтах и эстуариях в создании ландшафтов самой высокой биопродуктивности Земли. То же можно сказать о ветровом притоке элементов минерального питания в таежные или влажнотропические ландшафты кислых болотных почв и лесных экосистем.
Жизнь, живое вещество, биосфера, благодаря отмеченным выше процессам, и используя непрерывность поступления космической энергии, развивались по принципу «самоуправляемого расширенного воспроизводства» биомассы, численности организмов, их разнообразия и растущей сложности. В работах ботаников (В. А. Успенский, А. Н. Криштафович) убедительно показана роль растений в истории планеты и ее биосферы. Так, в девоне существовало около 12 тыс. видов растений, в каменноугольном периоде — до 27 тыс., в пермо-триасе — 43 тыс. и в юре — 60 тыс. Современная флора насчитывает около 300 тыс. видов, а их биомасса достигает триллиона тонн.
Это направленное развитие биосферы не было непрерывным. Катастрофы и стрессы циклического типа космического или земного происхождения (эпохи вулканизма, опустынивания, оледенения) нарушали и задерживали, но не могли остановить общий процесс расширенного и усложняющегося развития жизни и биосферы; к началу нашей цивилизации на планете насчитывалось около 5 млн. видов живых организмов (с учетом низших и микроорганизмов), в том числе около 1 млн. насекомых. Чем меньше размеры организмов, тем, как правило, короче их жизнь, тем быстрее протекают и возобновляются биогеохимические циклы веществ и тем в большей мере возрастает их роль и незаменимость в биосфере.
В. И. Вернадский еще в 20—40-х годах подсчитал массу всей биосферы (n · 1019 т), массу живого вещества (n · 1015 т), количество энергии, связываемой живым веществом (n · 1019 ккал), количество и состав химических элементов, вовлекаемых в живое вещество (Вернадский, 1960). С тех пор эти данные пересчитывались многими авторами. Итог был близок к цифрам, которые установил В. И. Вернадский. Автор принял величины, относящиеся к воздушно-сухой биомассе, не нарушенной человеком (восстановленной) и получил ряд цифр (Ковда, 1973).
Вероятно, мы недооцениваем размеры и роль биомассы низших организмов и микроорганизмов.
Так, живая зоомасса составляет в почвах тундры и пустынь 20—90 кг/га, лесов хвойных и лиственных от 100 до 1000 кг/га и степей 200—900 кг/га. Биомасса бактерий может составлять 600—5000 кг/га, а за годы жизни 15 000 кг/га (Аристовская, 1980).
Как указывал В. И. Вернадский, основная роль в фитомассе принадлежит лесной растительности. В составе зоомассы ≥ 95% приходится на долю беспозвоночных почвенных организмов. В истории биосферы прошлого леса преобладали в растительном покрове Земли. Тропические леса сыграли огромную роль в процессах древнего выветривания и почвообразования (Erhart, 1956). Но химический состав трав и быстротечность их жизненных циклов определили особую роль трав в формировании наиболее плодородных почв мира, степей, прерий, лугов.
Многими исследователями, начиная с В. И. Вернадского, установлено, что биосфера и ее структурные компоненты (биогеоценозы—экосистемы) накопили за время существования автотрофных организмов огромные запасы энергии в виде ископаемых горючих, сланцев, торфов, гумуса почв и органических остатков, живого вещества.
При этом эволюция биосферы как открытой системы была направлена на создание все более сложных и более многочисленных организмов, а также на преобразование самой планеты Земля.
После классических работ В. И. Вернадского (1960, 1965, 1978) эти идеи и обобщения получили признание и развитие в публикациях исследователей второй половины XX в. (Goldsmith, 1981).
Таким образом, биосфера как открытая самоуправляющая сложная автотрофная система оказалась в состоянии не только обеспечивать космической энергией свои потребности, но и аккумулировать значительные ресурсы энергии. Экосистемы и организмы развивались и приспосабливались к условиям планеты, менявшимся за минувшие миллиарды лет. Но вместе с этим они активно воздействовали на условия планеты. За время биогенной истории планеты сложился современный состав атмосферы и гидросферы; возник защитный озоновый экран, сформировалась оболочка осадочных пород и почвенный покров суши и мелководий. Все эти компоненты биосферы незаменимы и являются необходимыми частями целого, т. е. биосферы, обеспечивая существование и развитие автотрофных и гетеротрофных организмов, а в историческую эпоху — и человечества.
Техносфера и теногенные индустриально-городские системы являются гетеротрофными и могут существовать в современную эпоху только при использовании энергии и биомассы, накапливаемой автотрофными системами биосферы. Именно поэтому техногенные системы разрушают биосферные автотрофные экосистемы, замещая их в пространстве. Нельзя сомневаться в том, что человечество в не столь отдаленном будущем перейдет на более высокий уровень, т. е. на автотрофное — прямое получение нужной ему энергии путем трансформации энергии Солнца. Уже созданы фотопреобразующие аппараты, позволяющие получать электроэнергию, используя солнечный свет с коэффициентом 1—7% с помощью селеновых или кремниевых устройств (Flavin, 1982). Эти аппараты на 1—1,5 порядка эффективнее, чем в среднем природный фотосинтез. Вероятно, это лишь начало и в будущем будут достигнуты более высокие коэффициенты преобразования.
Сходные взгляды высказывают многие зарубежные исследователи. В частности, Гольдшмидт (Goldsmith, 1981) в функциях (в экодинамике) биосферы называет четыре главные закономерности:
- сохранение и максимальное использование всего того, что захватывается организмами экосистем;
- достижение экосистемами во времени состояния зрелости и устойчивости во взаимоотношениях со средой;
- организованность и самоуправляемость экосистем в поддержании взаимодействия и соответствия с колебаниями в среде;
- спонтанное саморазвитие в направлении более сложного и эффективного состояния.
К этому необходимо добавить способность изменять среду (конечно, в определенных пределах), приспосабливая ее к функциям экосистем и биосферы. Надо также добавить и принцип расширенного воспроизводства биомассы, условий и факторов ее синтеза, рассмотренный выше.
Техногенные системы расположены в биосфере, но они не обладают большинством свойств и функций, которые свойственны природным экосистемам. Агороэкосистемы в значительной мере подобны природным экосистемам, но они утратили свойство саморегулирования — самоуправления. При сознательном управлении агроэкосистемами, однако, следует максимально использовать закономерности и условия высокой биопродуктивности, выработанные биосферой.