Вирусы. Среди насекомых довольно широко распространены различные вирусные заболевания, которые могут привести к гибели практически всей популяции вредителя.
Естественно, что эффект достигается, прежде всего, при большой численности объекта. Вирусы используются, в основном, при защите леса, хотя имеются и препараты против лугового мотылька, совок: капустной, озимой и хлопковой.
Вирусные препараты отличаются высокой видоспецифичностью и их использование, по-видимому, не может привести к экологической катастрофе (Биологическая защита растений, 2004).
Получение вирусных препаратов очень сложно с технической стороны, поскольку, вирус может быть размножен только на живом материале и требует массового искусственного разведения этих объектов. В последние годы успешно развиваются методы и разрабатываются среды для создания культур клеток насекомых (Lynn, 2002; Hunter, 2009). В известной нам литературе описываются культуры тканей различных насекомых, используемые, в основном, для научных целей. По-видимому, такие культуры могут быть пригодны и для массового производства энтомопатогенных вирусов.
Наиболее распространенные заболевания, вызываемые вирусами, — это гранулёз и полиэдроз. На основании вируса гранулеза разработан препарат — Вирин Г. С.Ш., за его основу взят вирус гранулеза сибирского шелкопряда. Другие препараты созданы на основе вирусов полиэдроза непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки, а также рыжего соснового пилильщика.
Даже если вирусное заболевание не приводит к гибели гусениц совки Spodoptera litum XXX, выжившие гусеницы медленно развиваются, а вышедшие из куколок имаго малоплодовиты (Monobrullach and Shankar Uma, 2008). Можно сократить инкубационный период и увеличить эффективность препаратов с помощью активирующих добавок (Биологическая защита растений, 2004).
Для защиты урожая используют опрыскивание мест скопления вредителя суспензией вирусных включений. Вирусные инфекции во многих случаях легко передаются от одной особи к другой. Поэтому выпуск в природу зараженных в лаборатории объектов тоже может привести к эпизоотии (Shyam Prasad and oth., 2008).
Бактерии. Заболевания насекомых, вызванные бактериями, широко распространены в природе. Обнаружено более 100 энтомопатогегнных видов микроорганизмов. Еще в XIX веке известный русский биолог И. И. Мечников обратил внимание на возможность подобного использования Bacillus solitarius, которая вызывала массовую гибель хлебных жуков Anisoplia sp. на Украине.
В настоящее время используют в больших масштабах разные штаммы Bacillus thtiringiensis. Различают два типа токсинов, вырабатываемых этими бактериями. Экзотоксин (культуральная жидкость) приводит к задержке линек у личинок и к уродствам имаго. Например, появляются бабочки, лишенные хоботка. У колорадского жука оказываются коготки на антеннах.
Эндотоксин содержит кристаллы, возникающие в культурах бактерий, вместе со спорами последних. Этот токсин приводит к параличу кишечника, а также и к общему параличу. Помимо этих эффектов, возможны задержка развития, уменьшение доли самок в выжившем потомстве, снижение плодовитости (Имнадзе, 1992).
Несомненное преимущество бактериальных препаратов перед химическими заключается в том, что первые в большинстве случаев не влияют на численность природных энтомофагов. А. М. Лапа (1990) сообщает, что зараженность листогрызущих фитофагов паразитами в садах на 12-15 % выше, а численность хищников в 3-9 раз выше, чем там, где применялись химические пестициды. Однако, к сожалению, в ряде случаев у природных популяций фитофагов может возникать резистентность к биопрепаратам (Коломбет, 2000).
Гибель насекомых от бактериальных препаратов, в отличие от химических, начинается на третьи-пятые сутки после заражения и максимальна только на десятый день. Однако заболевшие насекомые резко снижают свою активность и их вредоносность очень мала. Можно увеличить процент гибели гусениц и ускорить процесс заболевания добавлением к этим препаратам веществ — фагостимуляторов (Meisner and oth., 1990).
Важно отметить также, что все эти препараты разлагаются под воздействием солнечных лучей, а также повышенных температуры и влажности.
На основе разных штаммов бактерии Bacillus thuringiensis получено более 10 препаратов. Остановимся здесь только на наиболее часто применяющихся. Это лепидоцид, содержащий эндотоксин. Он применяется, прежде всего, против чешуекрылых, например, гусениц лугового мотылька и различных видов совок на капусте, свекле, моркови, люцерне и хлопке. Лепидоцид практически не воздействует на паразитов и хищников этих насекомых.
Битоксибациллин отличается особо высокой эффективностью. Он содержит как эндо-, так и экзотоксин. От него погибают колорадские жуки, паутинные клещи, гусеницы многих чешуекрылых на капусте и других овощных культурах и плодовых деревьях. К сожалению, этот препарат может приводить к гибели многих энтомофагов, а также опасен для здоровья человека. Этот препарат быстро разлагается под солнечными лучами.
Сравнительно недавно (Дриняев и др., 1999) в нашей стране начали применять новый препарат фитоверм. В его основе соединения, вырабатываемые бактериями — актиномицетами
Streptomyces avermitilis и он принадлежит к группе препаратов под названием авермектины. Он обладает широким спектром действия на самых различных фитофагов. По наблюдениям разработчиков, он мало токсичен для энтомофагов и акарифагов. Фитоверм быстро разлагается в природных условиях, в холодную погоду он малоэффективен.
Риккетсии. Эти микроорганизмы вызывают заболевания (риккетсиозы) у многих насекомых. Однако препараты на основе риккетсий не производят, так как они могут быть патогенными и для человека.
В определенной степени эти препараты сходны с химическими пестицидами. Однако, их воздействие на экосистемы значительно мягче. В окружающих поле естественных биотопах под воздйствием таких препаратов может быть существенно обеднена местная фауна, что уменьшит экологическое равновесие агроэкосистемы. Как правило, этот вопрос не изучается энтомологами.
Энтомофаги обычно не страдают, правда, удару могут подвергнуться альтернативные хозяева и жертвы. Люди болеют от этих препаратов лишь в редких случаях.
Грибы. Среди грибов насчитывается больше 530 видов, вызывающих заболевания насекомых. В основном, они относятся к классу несовершенных грибов (Deuteromycetes).
Здесь мы остановимся только на трех видах грибов, препараты из которых употребляются для защиты урожая. Препарат «боверин» создан на основе бластоспор гриба Beauveria bassiana. Этот препарат вызывает заболевание под названием «мускардина» (засахаренный фрукт), так как возникающие на границах сегментов белые полосы спор напоминают мелкие кристаллы сахара. Используется, в основном, в теплицах — на огурцах и томатах, но его можно применять и против колорадского жука. В природе это заболевание обнаружено почти у 200 видов насекомых, в число которых входят прямокрылые, клопы, в том числе черепашка, бабочки (яблоневая моль, яблонная плодожорка, луговой и кукурузный мотыльки, некоторые совки). Кроме колорадского жука, препарат может применяться против картофельной коровки и свекловичного долгоносика. Однако, он может быть губительным для некоторых перепончатокрылых и даже клещей.
Препарат «вертициллин», приготовленный на основе бластоспор гриба Verticillium lecanii применяется в теплицах против белокрылки на томатах и огурцах. Эти грибы можно выращивать на отходах ячменя после разведения зерновой моли для производства трихограммы. Он может работать только при высокой влажности. Серьезный недостаток вертициллина в том, что он не совместим с наездником Encarsia formosa Gahan, также часто применяемым в теплицах против белокрылки.
Этого недостатка лишен препарат на основе спор гриба Ashersonia. Он не опасен для энкарзии и применяется против червецов и белокрылки в теплицах. Однако этот гриб сложнее разводить, так как для его культивирования требуется пивное сусло и агар.
Особо следует отметить предложенную И. И. Иващенко (2010) оригинальную методику. Для уничтожения личинок жуков-щелкунов в почву при помощи сеялки вносятся «кусочки» аттрактивно патогенной композиции. В них основу составляют зерна пшеницы, белково-витаминный концентрат, ряд других веществ, а также микроколичества энтомопатогенного гриба Metarhizium anisopliae.
Микроспоридии — группа внутриклеточных паразитов, которые иногда традиционно относят к грибам. Многие из них приводят насекомых к гибели, например, Nosema mesnili Paillot, вызывающая регулярную гибель существенной части популяции гусениц капустной белянки, примерно раз в 4 года (Биол. защита растений. 2004). Есть основания полагать, что еще мало изученные микроспоридии могут быть использованы, как очень перспективные агенты биометода (Павлюшин и др., 2008).
Нематоды. Препарат немабакт (Павлюшин и др., 1994) представляет собой громадное количество нематод на их питательной среде, помещенных в пористый носитель. Применяется против капустных мух, смородинной стеклянницы, некоторых долгоносиков на малине и винограде. Очень интересна биология этих нематод. Личинки этих круглых червей могут быть найдены в почве, воде, а также на поверхности растений. Они попадают внутрь насекомого вместе с пищей, а также через дыхальца, анальное отверстие и даже сквозь межсегментные покровы. Попавшая внутрь насекомого, личинка нематоды отрыгивает жидкость, содержащую бактерии, вызывающие септицемию (заражение «крови»), что приводит к гибели насекомого. В одном таком погибшем насекомом проходит 13 генерации нематод. В дальнейшем, после истощения пищевых ресурсов личинки покидают остатки их кормового объекта.
В лаборатории личинок разводят на среде, содержащей гомогенат из свиных почек, говяжьего жира и воды. В принципе, можно разводить нематод также на насекомых, в частности, на большом мучном хрущаке (Tenebrio molitor L.). Большие сложности могут возникнуть при использовании нематопрепаратов в засушливом климате, так как личинки нематод очень чувствительны к высыханию.
Особенно эффективны нематоды в закрытом грунте. Так, при применении нематод против молей, повреждающих томаты (Южная Америка), зараженность растений гусеницами снижается примерно на 90 — 95 % (Batalla and oth., 2010).
Насекомые-паразиты. Использование энтомофагов чаще всего сводится к выпуску на поле, в сад или в теплицу искусственно разведенных паразитических и хищных членистоногих. Иногда обращают внимание и на естественных врагов, т. е. таких энтомофагов, которые постоянно обитают в районе работы. Чаще всего исследования в этом плане сводятся к обеспечению ряда паразитических перепончатокрылых дополнительным питанием — нектаром цветов. Обычно же естественные враги воспринимаются как нечто данное извне и неконтролируемое человеком.
Для подавления массовых размножений вредных членистоногих на биофабриках в больших количествах разводят либо местные виды энтомофагов, либо специально завезенных из других регионов. В число этих видов входят и паразиты, и хищники. Информация об этих агентах биометода, как специально разводимых, так и имеющихся в природе, дана в книге «Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур» (Тряпицын и др., 1982). Подробная информация об этих объектах, их экологии и поведении на полях с зерновыми культурами имеется также в книге К. Е. Воронина, В. А. Шапиро и Г. А. Пукинской (1988).
Особую ценность для защиты урожая представляют наездники — яйцееды, которые уничтожают фитофагов еще до того, как те смогут нанести какой-либо вред урожаю. Основным объектом биометода являются наездники-паразиты сем. Trichogrammatidae. В бывшем Советском Союзе использовали 4 вида трихограммы: Т. pintoi Vog., Т. evanescens Westw. — на полевых культурах и Т. cacoecia pallida Meyer и Т. embriophagum Htg. — на плодовых. Самки почти всех видов трихограмм предпочитают заражать яйца различных бабочек (Сорокина, 1999). На практике они обычно применяются: на поле, против капустной и хлопковой совок, подгрызающих совок, белянок, лугового и кукурузного мотыльков, а в садах — против листоверток. Так как трихограмма, разведенная на биофабрике, не отличается большой активностью в поиске яиц хозяина, этих наездников выпускают в очень больших количествах. На 1 га поля приходится, как минимум 30 000 самок, а иногда их количество доходит до 250 000.
Трихограмму разводят, используя яйца различных бабочек. В России, как и в бывшем Советском Союзе, используют зерновую моль (Sitotroga cerealella Oliv.). Яйца зерновой моли, в принципе, слишком маленького размера для трихограммы, поэтому на протяжении нескольких поколений ее поисковая активность заметно снижается. На практике для поддержания ее поисковых способностях используют, так называемый «пассаж» на значительно более крупные яйца капустной совки. После этого активность самок следующего поколения, выращенного опять на ситотроге, заметно повышается. Во многих других странах используют яйца огневок (Pyralidae), зерновой (Ephestia kuhniella Z.) или пчелиной (Galleria melonella L.), а в Китае для разведения трихограммы местных видов — крупные яйца бабочки- сатурнии — китайского дубового шелкопряда (Antheraea pernyi Guer.).
Промышленное производство трихограммы проводится на биофабриках, где основное место занимает специальный зал для разведения ситотроги. К сожалению, неизбежно присутствующая в таком цехе пыльца с крыльев бабочек, вызывает у многих людей сильнейшую аллергическую реакцию.
Яйца ситотроги, произведенные в течение осени и зимы, могут сохраняться несколько месяцев в жидком азоте. Эти погибшие при замораживании яйца можно использовать весной для разведения трихограммы.
Если же возникает необходимость отложить на несколько дней выпуск трихограммы в поле (например, из-за плохой погоды) зараженные трихограммой яйца можно поместить в обычный холодильник. Трихограмма наиболее устойчива к холоду при таком сохранении на стадии предкуколки.
Недавно было показано (Гаврилица и др.. 2008), что облучение однодневных яиц ситотроги гамма — излучением приводит к заметному повышению качества заразившей такие яйца трихограммы. Более того, такие облученные яйца остаются пригодными для заражения трихограммой при хранении их на протяжении 5-6 месяцев при температуре +3°.
Для выпуска трихограммы на поля ранее расставляли там банки с выведшимися утром этого дня наездниками, позже стали применять рассеивание с помощью трактора, специальных картонных капсул с готовыми к выходу наездников зараженными яйцами, также самолетов и радиоуправляемых летающих моделей.
Кроме трихограммы, уничтожать бабочек — вредителей могут наездники Bracon hebetor Say. (Braconidae), поражающие гусениц. Очень важно, что наездники-браконы парализуют значительно больше гусениц, чем заражают. Подчеркнем, что эти паразиты нуждаются в углеводной подкормке, которую они получают, посещая цветы, а также подлизывая с растений выделяемую тлями медвяную росу. Эти наездники значительно активнее и крупнее трихограммы и их выпуск на поле ограничивается 500 — 1500 особей на гектар. Бракона разводят на гусеницах, упомянутых выше мельничной и пшеничной огневок.
Внутри тлей развиваются наездники подсемейства Aphidiinae, из того же семейства Braconidae. Для защиты урожая в теплицах используют партеногенетического наездника Lysiphlebus fabarum Marsh, или другой вид Aphidius matricariae Hal. Личинки окукливаются внутри тлей. После вылета наездника на растении остается сухая «мумия» погибшей тли с летным отверстием наездника. Эти мелкие наездники оказываются высокоэффективными для уничтожения тлей в закрытом грунте. Недавно была разработана методика разведения нового для практики вида этого семейства Ргаоп volucre Hal. (Наянов и др., 2011).
Для защиты тепличных культур от белокрылки используют тропический вид наездника Encarsia formosa Gahan (Aphelinidae). Этот вид представлен, в основном, самками — 98 % и, следовательно, он размножается с помощью партеногенеза. Наездник способен заражать личинок и нимф белокрылок только при высокой температуре воздуха. Промышленное разведение энкарзии осуществляется на специально выращенных белокрылках оранжерейных (Trialeurodes vaporariorum Westw.).
Важно отметить также, что массовый выпуск паразитов сразу двух видов нередко приводит к конкуренции между ними и к заметному снижению эффекта (Mandour and oth. 2008).
Клещи и насекомые – хищники. Хищники в некоторых случаях могут быть более эффективными, по сравнению с паразитами, поскольку каждый из них может уничтожать значительное количество жертв. Специально разведенных хищных клещей используют в тепличных хозяйствах. Нередко против паутинных клещей выпускают клещей Phytoseiulus persimilis Ath.-H. средиземноморского происхождения. Для разведения этих агентов биометода используют специальные небольшие теплицы, составляющие примерно 0,5 -1,0 % от общей производственной площади хозяйства. В таких теплицах высевают какие-либо растения, повреждаемые паутинными клещами, например, сою. Далее теплицу заражают паутинными клещами, а позже вносят определенное количество хищников. При благоприятных условиях хищники интенсивно размножаются и быстро подавляют популяцию клещей фитофагов. Если отрывать отдельные листочки с растений и переносить их в производственные теплицы, популяции паутинного клеща будут там существенно подавлены.
Несколько иная специфика использования хищного клеща другого вида Amblyseius mackenziei Sch. et Pr. Его используют в теплицах, где на огурцах существенно вредит табачный трипе. Этот вид клещей более многояден, по сравнению с предыдущим, и может уничтожать также и паутинных клещей. Пищей для его разведения в лаборатории обычно служат хлебные клещи.
На примере близких к A. mackenziei видов показано, что хищные клещи могут питаться не только растительноядными клещами, но даже грибками мучнистой росы. При таком питании жизненные показатели культуры хищных клещей не снижаются. Следовательно, мучнистая роса может быть пищевым субстратом для разведения этих клещей в культуре (Pozzebon and oth., 2009).
Недавно для защиты урожая в теплицах от белокрылки, трипсов, тлей и паутинного клеща было предложено применить хищных многоядных клопов-слепняков рода Orius (Захаренко, 2008).
Колорадский жук может быть подавлен в поле с помощью завезенного из Америки же клопа-щитника Podisus maculiventris Say. Этих хищников разводят в лаборатории, используя для их питания гусениц огневок, например Ephestia kuhniella Zell. В качестве корма могут быть использованы также яйца зерновой моли (ситотроги). При этом смертность клопов во время их развития может достигать 20 %.
Эти хищные клопы могут питаться даже личинками комнатных мух, выращиваемых на различных отходах или навозе. Однако смертность при этом существенно возрастает, достигая почти 70 %. На растения выпускают личинок этого клопа 2-3 возраста в количестве примерно 100 тысяч особей на 1 га. По-видимому, этих хищников целесообразно использовать против колорадского жука на культурах более ценных, чем картофель, например, на томатах или баклажанах.
Против тлей, наряду с паразитами, используют ряд хищников, принадлежащих к различным отрядам насекомых.
Одним из наиболее активных многоядных хищников является личинка златоглазки Chrysoperla carnea Steph. Этих личинок выращивают на яйцах ситотроги или на яйцах и гусеницах огневок. Так как эти личинки поедают все живое, что оказывается перед ними, их необходимо содержать отдельно друг от друга в специальных капсулах, выдавленных на пластике. Каждая личинка способна уничтожить 500-700 тлей. Полевые наблюдения показывают, что 180250 тысяч личинок на 1 га уничтожают 35-80 % тлей, а также 55-90% особей табачного трипса и 38-61 % паутинного клеща. Рекомендуется использовать выпуск личинок златоглазок на растения хлопчатника, если 15-20 % этих растений заражены тлями, на растениях томата — при 20-25 % заражении.
Неоднократно предлагалось использовать для защиты растений от тлей различных божьих коровок, в частности, одного из самых распространенных видов этого семейства Coccinella 7-punctata L. Личинок этих жуков кормят тлями разных видов, последних, в свою очередь, выращивают на различных растениях, требующих яркого освещения, что обходится довольно дорого. Несколько облегчает ситуацию то, что коровки могут поедать тлей, заранее замороженных при температуре — 13°.
Другие виды коровок успешно используют против червецов, щитовок и ложнощитовок, нередко в закрытом грунте. Необходимо отметить, что выпущенные в поле коровки могут быстро улетать с него. Это связано либо с наследуемым стремлением к миграции недавно выведшихся имаго, либо с недостатком больших колоний тлей, необходимых для питания их относительно малоподвижных личинок.
Хищные галлицы Aphidoletes aphidimysa Rond, применяются против тлей только в теплицах. Показано, что они способны уничтожать тлей более 60 видов, причем одна личинка, может поедать 60-70 тлей. Тлей для выкармливания личинок разводят в лаборатории на различных растениях, также требующих яркого освещения. Коконы этого комара впадают в диапаузу при +16-17 градусах.
Против капустной мухи используют жука-хищника (Staphylinidae) Aleochara bilineata Gyll. В качестве корма для этих жуков в лаборатории используются яйца и личинки капустной мухи. Имаго мух кормят сахарным сиропом и дрожжами (жидкий корм). Мухи откладывают яйца на ломтики редьки. В дальнейшем яйца раскладывают на большее количество ломтиков. Эти ломтики располагают на песке. Через 23-26 дней личинки окукливаются и можно получить пупарии, просеивая этот песок. Пупарии могут сохраняться долго при низкой температуре.
Личинки первого возраста этих стафилинов, являющиеся триангулинами — мелкими, очень активными и хорошо приспособленными для поиска жертв формами, встречающимися и у ряда других жуков, внедряются в пупарии мух и развиваются в них, поедая хозяина. Норма выпуска жуков в поле — 20 тысяч на 1 га. Жуки поедают яйца и личинок мух.
Природные энтомофаги. Естественные враги вредителей вместе с разведенными в лаборатории энтомофагами составляют последнюю ступень триотрофа. Основа экологической защиты урожая — именно природные энтомофаги. В большинстве работ, где показана большая роль естественных врагов в сохранении урожая, не ставится вопрос, откуда же они берутся и что можно сделать, чтобы они заселяли посевы и их численность была бы достаточна для удержания популяции вредителя на уроне ниже экономического порога вредоносности.
В первую очередь методы управления численностью естественных врагов направлены на частичное сохранение естественных биотопов в расчете на то, что там появится избыток энтомофагов, которые затем перейдут на поле и заметно снизят там численность вредителей. К таким биотопам надо отнести, прежде всего, полевые обочины, но при условии, что на них сохраняется разнообразная травянистая растительность.
Чем больше размеры поля, тем меньше шансов, что оно будет заселено естественными энтомофагами. Практика показывает, что на маленьких полях, не более 10-15 гектаров, благодаря паразитам и хищникам, численность вредителей заметно снижается.
В случае же больших полей (100 га и более) можно сделать полосы с разнообразной растительностью (межи), рассекающие поле на несколько маленьких. Вместо полос могут быть созданы небольшие «островки» с инородной растительностью посреди поля.
К сожалению, все эти способы увеличить численность энтомофагов недостаточно разработаны соответственно определенным вредителям и определенным хищникам и паразитам. Например, для увеличения численности перепончатокрылых паразитов рекомендуется посев нектароносов. Однако, наиболее важные паразиты — перепончатокрылые семейств Trichogrammatidae и Scelionidae (Telenominae) вообще не питаются на цветах.
Большое внимание уделяется жужелицам как активным хищникам — полифагам. Однако большинство вредителей — хортобионтов никогда не спускаются с растительности вниз, где они стали бы доступными для почти всех жужелиц. Конечно, эти жуки поедают упавших на землю ослабевших или погибших фитофагов, но это не может повлиять на численность популяции вредителя. Только отдельные виды жужелиц поднимаются вверх по растениям, причем, большая часть этих видов — либо только фитофаги, например, хлебная жужелица Zabrus tenebrioides) либо миксофаги — представители родов Атага и Harpalus (Tshemyshev and oth., 2010). По-видимому, только отдельные виды из родов Trechus, Brachinus и Calosoma способны подниматься на растения для охоты на хортобионтов.
Поэтому, когда на полях с разными сельскохозяйственными культурами создаются полосы с обильно и длительно цветущими растениями, численность жужелиц остается прежней (Carmona and oth., 1999). При локальном повышении численности жужелиц с помощью валка из соломы численность фитофвгов в этом же месте не менялась (Afonina and oth., 2006).
Хищные клопы, часто обильные в природе, сдерживают рост численности тлей (Ниязов и др., 1991), а возможно, и многих других мелких членистоногих.
К сожалению, нам не удалось найти работы, где анализировался бы вопрос о создании благоприятных мест зимовки для энтомофагов. Кроме того, нет реальных исследований о способах повышения численности фитофагов, являющихся альтернативными (дополнительными) хозяевами и жертвами для естественных врагов вредителей, которые необходимы для поддержания популяций энтомофагов при малой численности вредителя.