Через цитоплазму могут передаваться различные субмикроскопические частицы и симбионты клетки, которые обладают свойством репродуцироваться в клетке и в силу этого способны имитировать цитоплазматическую наследственность.
Наследование, осуществляемое через эти частицы, или включения, играет, по-видимому важную роль в передаче потомству некоторых свойств материнского организма. Известен ряд случаев наследования такого рода.
У мышей имеются линии с наследственной предрасположенности к развитию рака различных органов. Путем отбора выведены линии с предрасположенностью, например, к раку молочной железы. При этом было показано, что предрасположение самок мышей к заболеванию раком молочной железы передается преимущественно по материнской линии при выкармливании потомства. Если к матерям-кормилицам из раковых линий подсадить мышат из нормальной нераковой линии, то такие мышата также становятся предрасположенными к раку молочной железы. Если мышат из раковой линии полностью вскармливают нормальные кормилицы, то мышата остаются здоровыми.
Таким образом, опухоли в данном случае вызываются инфекцией через молоко матери. Отсюда этот инфекционный агент и был назван «фактором молока». Установлено, что он имеет вирусную природу.
У линий с сильно выраженной склонностью к заболеванию самцы также являются переносчиками этой болезни: они могут заражать нормальных самок через сперматозоиды при скрещивании.
Другим примером подобного наследования является передача из поколения в поколение чувствительности к углекислому газу у дрозофилы. Так, французские исследователи Ф. Леритье и Ж. Тесье обнаружили линии дрозофилы, которые оказались чувствительными к двуокиси углерода. Обычно анестезию этим газом мухи переносят хорошо, но мухи из чувствительных линий погибают даже при малых концентрациях. При скрещивании самок из чувствительных линий с самцами из нормальной линии потомство оказывалось чувствительным к этому газу. И так из поколения в поколение самки передают данное свойство сыновьям и дочерям. При реципрокном скрещивании этого не наблюдается, хотя и здесь часть потомства оказывается с несколько повышенной чувствительностью.
Результаты этих опытов навели авторов на мысль, что чувствительность мух к углекислому газу наследуется через цитоплазму. Для проверки этого предположения исследователи, сохраняя цитоплазму яйцеклеток чувствительной линии, заменили все ее хромосомы хромосомами от мух нормальной линии. На дрозофиле это можно осуществить путем скрещивания самок из чувствительной линии с самцами, хромосомы которых маркированы определенными генами и несут инверсии, препятствующие прохождению кроссинговера. Оказалось, что мухи с замененными хромосомами из нечувствительных линий сохраняли чувствительность к двуокиси углерода и передавали ее потомству. Следовательно, фактор, определяющий эту чувствительность, находится вне хромосом, возможно — в цитоплазме.
Это заключение было проверено также методом инъекции гемолимфы от мух из чувствительной линии в тело нормальных самок: последние дали потомство, чувствительное к двуокиси углерода Мухи из чувствительной линии, которым производилась пересадка яичников от мух из нормальных линий, тоже дали чувствительное потомство. Скрещивание нормальных самок с самцами из чувствительной линии дало небольшое число чувствительных к газу потомков. Дочери от этого скрещивания передавали это свойство потомкам, причем в последующих поколениях оно иногда усиливалось. Все эти опыты привели к заключению, что чувствительность к углекислому газу передается саморепродуцирующимися частицами в цитоплазме, получившими название сигма-фактора.
Другим ярким примером наследования через инфекцию цитоплазмы является обнаружение линий дрозофилы, в которых самцы не появляются, — так называемые «бессамцовые» линии, или линии с аномальным отношением полов (sex-ratio). Самки, несущие фактор бессамцовости, при оплодотворении любыми самцами в потомстве дают только женский пол. При этом данное отношение связано с действием рецессивных аллелей в половой хромосоме. Фактор бессамцовости может быть передан нормальным самкам путем инъекции цитоплазмы, взятой из нежизнеспособных яиц. Инъекция такой цитоплазмы взрослым самцам вызывает их гибель.
Оказалось, что фактор бессамцовости представляет собой спирохету, которая избирательно размножается в цитоплазме половых клеток самок и губительна для соматических клеток мужского пола, содержащих XY-хромосомы. В соматических клетках самок (ХХ) спирохета не встречается.
Большая серия работ была выполнена Т. Соннеборном с сотрудниками и другими авторами по изучению очень интересного и до сих пор еще полностью не разгаданного действия особых частиц цитоплазмы у инфузории Paramecium aurelia. У этого вида известны генетически однородные линии, которые выделяют в среду специфическое вещество, называемое парамецином, — производное особых частиц. Сами продуценты парамецина не страдают от него, но парамеции из других линий от этого вещества гибнут. Инфузории, выделяющие вещество, были названы «убийцами». Установлено, что они содержат в своей цитоплазме особые частицы, в состав которых входит ДНК; они были названы каппа-частицами. Только в присутствии этих частиц инфузория может продуцировать убивающее вещество — парамеции. Чувствительные к парамецину инфузории в норме этих частиц не содержат.
Сохранение ϗ-частиц в цитоплазме и выделение парамецина инфузорией линии «убийца» контролируется доминантным геном К; его рецессивная аллель к не способствует сохранению ϗ-частиц.
При прямом делении инфузории-«убийцы» постоянно дают однотипный клон со свойствами «убийц». При соответствующих условиях опыта удается произвести скрещивание, т. е. вызвать конъюгацию двух клеток — происходящей из «убийц» и чувствительной к парамицину.
Схема наследования гена Kk и каппа-частиц у Paramecium aurelia каппа-частицы изображены черными точками
На рисунке представлена схема наследования генов K и k, а также распределения при этом ϗ-частиц. Исходные формы является гомозиготными (КК и kk), эксконъюганты — гетерозиготными (Kk). При последующей автогамии эксконъюгантов будет наблюдаться расщепление по генотипу, т. е. в соотношении 1 : 1 «убийц» (КК) к чувствительным (kk), но распределение ϗ-частиц при этом будет идти иным образом. Здесь все будет зависеть от длительности конъюгации родительских клеток. Если конъюгация была кратковременна и происходил обмен лишь микронуклеусами, а цитоплазмой эксконъюганты не успели обменяться, то ϗ-частицы не попадут в цитоплазму чувствительного партнера останутся только в исходной материнской клетке. В том случае, если конъюгация была достаточно продолжительной, то происходящий от чувствительной клетки эксконъюгант получит не только ген K и станет по генотипу Kk, но и цитоплазму с ϗ-частицами. При последующем делении эта парамеция Kk даст клон «убийц» с ϗ-частицами. Последние будут размножаться в цитоплазме инфузории сохраняться при наличии гена K. Если же ϗ-частицы попадут цитоплазму чувствительной клетки (с генотипом kk), то они не размножаться, а в ряду делений клетки как бы постепенно «разбавляются» и впоследствии исчезают.
Другими опытами было показано, что наличие ϗ-частиц в цитоплазме «убийц» можно искусственно регулировать. Если суспензию, приготовленную из парамеций-«убийц», вводить чувствительным инфузориям, то последние становятся носителями частиц.
В настоящее время выделено несколько рас парамеций-«убийц». Одни из них, с ϗ-частицами, действуют посредством «летального агента», выделяемого в культуральную среду. Другие расы убивают растительного партнера при непосредственном контакте в провесе конъюгации. Этот тип «убийц» обладает μ-частицами. Существуют и другие расы, которые содержат лямбда-, ню-, сигма-частицы. Все они различаются формой, размером и другими особенностями. Лямбда-частицы, например, развиваются лишь в присутствии гена L, мю-частицы — в присутствии гена М. Предполагают, что все эти частицы являются разными симбионтами клетки.
Все разобранные нами случаи показывают, что в цитоплазме иногда обнаруживаются различные включения, частицы, способные к самовоспроизведению, которые могут быть передатчиками ряда свойств по материнской линии. Но эти частицы по существу не являются неотъемлемыми элементами живой клетки. К подобным случаям следует отнести передачу через цитоплазму какого-либо инфекционного начала — вирусов или бактерий.