Разнообразие половых типов растений в пределах вида С. sativus L.
До сих пор еще распространено мнение, что огурец — однодомное растение (половой тип — моноэция). Действительно, большинство возделываемых сортов и дикорастущая форма С. hardwickii принадлежат к этому половому типу.
Однако тщательное изучение выявило полиморфность вида по типу пола. Обнаружены андромоноэцийные фермы, на каждом растении которых имеются в большом количестве мужские и гермафродитные цветки с полунижней завязью, чисто гермафродитные популяции (без примеси мужских цветков), цветки которых также с полунижней завязью, гермафродитные популяции, формирующие цветки с классической нижней завязью, и, наконец, гиномоноэцийные растения, образующие женские и гермафродитные цветки с нижней завязью. Кроме того, существует такое состояние пола популяции, как частичная двудомность (гинодиоэция). Частично двудомная популяция состоит из женских растений (без мужских цветков) и однодомных, обычно формирующих ограниченное число мужских цветков. Отбором из таких популяций получают полностью женские линии.
Огурец не имеет обособленных половых хромосом, и различия между половыми типами контролируются генами.
Особенности наследования пола при скрещивании женских и однодомных растений огурца. По этим вопросам опубликовано большое количество работ как у нас (Ткаченко, 1935; Пыженков, 1969, 1981), так и за рубежом (Galun, 1961; Kubicki, 1969). Результаты всех экспериментов практически одинаковы. Имеющуюся несогласованность данных можно объяснить различиями в исходном материале. Принимая общепризнанные символы генов (F — женское растение и однодомное), мы в то же время считаем, что в зависимости от силы выраженности женского пола родительских форм (женский тип) растение может проявлять как доминантный, так и рецессивный характер в давать серию переходных форы (расщепление от доминирования до рецессивности).
При анализе полученных данных необходимо учитывать, что различия по выраженности пола между однодомными формами определяются полигенами, количество которых в каждом конкретном случае определенно и очень велико. Существенное значение имеют модифицирующие факторы. Например, гены, контролирующие длину гшюкотиля и интенсивность окраски листа, опосредованно влияют на половую тенденцию: длиннее гипокотиль, светлее лист — сильнее выражен мужской пол. При определенных условиях эти зависимости могут быть нарушены. Направленный отбор из однодомной популяции на высокую концентрацию аллелей женского пола в сочетании с благоприятными внешними факторами создает условия для превращения в F, а продолжение отбора на "провоцирующем" фоне с применением физиологически активных веществ способствует закреплению данного изменения. Необходимо подчеркнуть, что это изменение неустойчиво. Гинодиоэцизм и Гиноэцизм — половые типы огурца, созданные искусственным отбором, и могут поддерживаться только искусственно. Если частично двудомной популяции предоставить возможность свободного внутрипопуляцнонного скрещивания, то через несколько поколений она перейдет в однодомное состояние, сохранив, однако, потенциальную способность вновь превратиться в частично двудомную, а затем и в женскую при направленном отборе.
Определенная концентрация полигенов женского пола в однодомном растении дает однородный фенотип — женский, который вначале проявляется только в условиях, благоприятствующих женскому полу. Отбор на провокационном фоне, усиливающем выраженность мужского пола, позволяет отобрать индивиды, у которых полигены на коротком отрезке хромосомы соединены в один блок и при скрещивании дают расщепление, имитирующее действие главного гена. При дальнейшем отборе сцепление усиливается, и женская популяция становится гомозиготной по данному блоку генов. Возможно, что помимо блока генов имеются отдельные полигены. Подобная интерпретация фактов объясняет генотипическую неоднородность фенотипически выравненных женских популяций огурца.
Поэтому характер доминирования и тип распределения растений в расщепляющихся популяциях гибридов, полученных от скрещивания женских и однодомных форм, зависят не только от главных генов F, но и от соотношения у родительских форм генов с незначительным эффектом и генов-модификаторов, на совместное действие которых существенное влияние оказывают условия внешней среды.
Полученные данные дают полное основание предположить, что полигенный характер контроля различий андромоноэцииных форм по степени выраженности пола осуществляется механизмами, аналогичными тем, которые действуют у однодомных форм.
Наследование пола при скрещивании однодомных линий огурца. Установлено (Rosa, 1928), что различия по типу цветения между однодомными и андромоноэцийными растениями определяются одним геном М при доминировании однодомности. Впоследствии это было подтверждено многими авторами. Однако отмечено, что однодомные и андромоноэцийные растения различаются по интенсивности проявления пола, а этот признак контролируется полигенами и рядом других факторов. Полигенный контроль этого признака оказывает существенное влияние на результаты скрещиваний однодомных и андромоноэцийных форм.
Если родительские формы характеризуются сильным проявлением мужского пола, то доминирует однодомность и распределение растении в поколениях F3 и ВС соответствует моногибридному. Если в скрещиваемых растениях сконцентрировано большое число политенов, усиливающих проявление женского пола, то поколение Fx может быть полностью женским или будет содержать в различных соотношениях женские и однодомные растения. В зависимости от степени проявления женского пола в поколении Fj распределение фенотипов однодомных, женских, андромоноэцийных в F2 может соответствовать 1:2:1 или женских и андромоноэцийных 3:1. Таким образом, в зависимости от количества у родительских линий полигенов, контролирующих степень выраженности женского пола, гетерозигота по главному гену может быть однодомной или полностью женской.
Наследование пола при скрещивании женских и андромоноэцийных форм. Первое поколение может быть представлено всеми переходными формами от полного доминирования женского пола до явного проявления однодомности.
Наследование полового типа растений при скрещивании однодомных и гермафродитных форм. Количество полигенов, контролирующих интенсивность выраженности женского пола однодомных форм, оказывает существенное влияние на результаты скрещивания их с гермафродитными формами генотипа FFmm. Поколение Fj может быть полностью женским и, проходя через различные степени неполного доминирования, давать четкую картину доминирования однодомности. При крайних вариантах доминирования расщепление в F2 идет по типу дигибридного (9:3:3:1). При доминировании женского пола в фенотипическую группу женских растений входят генотипы FFMM, FFMm, FfMM и FfMm, гермафрод иты были представлены FFmm — и Fmm-генотипами, гетерозигота FFMm и гомозигота ffMM проявили однодомный тип цветения, а гомозигота ffmm была андромоноэцийной (X 2 = 2,23; Р= 0,25 + 0,50). При доминировании однодомности в F2 гетерозиготы FfMM и FfMm проявили однодомный типа цветения, хотя в первом варианте они были феяотипи — чески женскими (х2 = 1,29; Р = 0,50 *0,75).
Наследование пола при скрещивании женских (FFMM) и гермафродитных (FFmm) растений. Скрещивания женских растений с растениями полового типа "гермафродит" (FFmm) дают полностью женское потомство. Семена F2 получали от самоопыления растений Flf образовавших единичные мужские цветки под влиянием гиббереллина. Расщепление в F2 соответствовало моногибридному (X 2 = 0,52; Р= 0,25 + 0,50). В группу женских вошли генотипы FFMM и FFMm. Гермафродитные растения были представлены гомозиготами (FFmm). Распределение фенотипов в поколении ВС с гермафродитным родителем подтверждает характер расщепления в F2.
Наследование пола при скрещивании гермафродитных (FFmm) и андромоноэцийных (ffmm) растений. Поколение (Ffmm) было гермафродитным. Численное соотношение гермафродитных и андромоноэцийных растений в F2 совпадало с теоретическим 3:1 (X2 — 0,30; Р = 0,50 — г — 0,75). Расщепление в поколении ВС подтверждает моногибридный характер наследования.
Генотипические различия при скрещивании гермафродитных растений с полунижней (FFmm) и нижней (F’F’mm) завязью цветка. При скрещивании этих гермафродитов между собой поколение гх было представлено гермафродитами с нижней завязью. Расщепление в F2 соответствовало моногибридному. При скрещивании однодомной линии, обладающей сильной степенью выраженности мужского пола, с гермафродитом FFmm получают однодомное потомство, а с гермафродитом F’F’mm — полностью женское потомство. Следовательно, различия между этими формами гермафродитов обусловлены новым аллельным состоянием гена F. Поэтому генотип гермафродита с нижней завязью обозначен F’F’mm.
Наследование полового типа при скрещивании растений огурца с гермафродитом генотипа. Поколение Fj от скрещивания однодомных растений (ffMM) с гермафродитом F’F’mm полностью женское. Ярко выраженную реакцию на гиббереллин гетерозигота F’fMm проявляет только при посеве в условиях, усиливающих проявление мужского пола. В поколении F2 расщепление по фенотипу соответствовало 9:3:3:1 (X2 = 1,83; Р = 0,50 + 0,75). Женский тип цветения дали генотипы F’F’MM, F’F’Mm, F’fMM и F’fMm. Появилась женская гомозигота F’F’MM, отличающаяся от FFMM новым аллельным состоянием гена F. Генотипы F’F’mm и F’fmm были в основном гермафродитами, но дали также несколько растений, формирующих наряду с гермафродитными единичные женские цветки.
Скрещивание женских (FFMM) растений с гермафродитом FT’mm дает женскую гетерозиготу FF’Mm. Семена F2 получали с помощью гиббереллина. Соотношение женских и гермафродитных растений в F2 было близким к 3:1 (12:4), а в поколении анализирующего скрещивания с гермафродитной формой — 1:1. В обоих расщепляющихся потомствах были единичные гиномоноэцийные растения, которые формировали помимо гермафродитных 2-4 женских цветка. В F: включены генотипы женских растений — FFMM, F’F’MM, FF’Mm и F’F’Mm, а гермафродитных — FFmm, F’F’mm и FF’mm.
Гермафродит F’F’mm проявляет доминантный характер по отношению с андромоноэции (ffmm). В F2 расщепление на гермафродитные и андромоноэцийные формы соответствует моногибридному.
Наследование пола при скрещивании растений огурца с моноэцийной формой (F"F"mm). Поколение (F"fMm), полученное от скрещивания однодомных растений с гиномоноэцийной формой, полностью женское. Расщепление в F2 близко к соотношению 9:3:3:1 (Х2 = 1,78). В результате перекомбинации генов возник половой тип андромоноэция (ffmm). Фенотипический класс женских растений был представлен генотипами F"FMm, F"F"MM, F"fMm и F"fMM. В группу однодомных вошли генотипы ffMM, и ffMm, а гиномонойкисты были представлены гомозиготами F"F"mm и гетерозиготами F"fmm.
Скрещивание женских и гиномоноэцийных растений также дает женское потомство Fx (FF"Mm). В F2 наблюдаются три фенотипических класса: женские растения, гиномонойкисты и гермафродиты в соотношении 12 :3 :1 (х2 — 0,99).
При скрещивании гиномоноэции с гермафродитом или андромоноэцией доминирует гиномоноэция. В F2 распределение соответствует 3 :1 (соответственно x2=s 0,31 и 0,35).
Большой интерес представляет изучение женских растений генотипов F’F’MM и F"F"MM, проявляющихся в результате перекомбинации генов монойкизма (ffMM), гинойкизма (FFMM), гермафро-дитизма (F’F’mm) и гиномоноюсизма (F"F"mm). Отмечено, что эти растения слабо реагируют на обработку гиббереллином даже в условиях, максимально способствующих усилению мужского пола (посев в январе).