Плод — основная хозяйственная характеристика культуры огурца, поэтому мы уделяем его изучению наибольшее внимание.
Окраска кожицы. Окраска плода-зеленца огурца варьирует от темно-зеленой до белой. Кроме того, зеленая окраска различной интенсивности может быть ровной или с рисунком из белых пятен или продольных полос. Признак белой окраски плода контролируется одним рецессивным геном w (Poole, 1944). По нашим наблюдениям, темно-зеленая окраска доминирует над различной степенью проявления зеленой и над белой. Расщепление в F2 и поколениях анализирующего скрещивания соответствует моногибридному.
Анализ расщепляющихся поколений гибридов, полученных от скрещивания форм с различной интенсивностью зеленой окраски, выявил в промежутке между родителями гамму переходных форм. Наблюдались случаи трансгрессивных эффектов. Все это указывает на полигенный контроль промежуточных проявлений признака.
Поверхность плода. Поверхность плода огурца может быть гладкой, мелкобугорчатой и крупнобугорчатой. Поверхность также имеет большое селекционное значение, так как связана с традициями и укоренившимися привычками населения различных стран. Жители Средней Азии и Ближнего Востока считают идеальным гладкий плод. Такой же критерий для салатных огурцов существует в некоторых странах Западной Европы. Сорта засолочных огурцов Восточной Европы и Северной Америки крупнобугорчатые. Для населения Западной Европы такие плоды неприемлемы в эстетическом отношении. Они предпочитают огурцы с мелкими бугорками.
Исследователи, первыми изучавшие наследование размера шипов на плодах огурца, пришли к заключению, что крупный шип доминирует над мелким и различия между ними обусловлены одним геном S (Wellington, 1913; Strong, 1931). Размер шипа — комплексный показатель, находящийся в зависимости от величины бугорка, на котором шип расположен, поэтому выводы этих авторов можно отнести не столько к размеру шипов, сколько к характеру наследования поверхности плода (крупнобугорчатая — мелкобугорчатая). Позднее было установлено, что гладкая поверхность рецессивна по отношению к крупнобугорчатой и контроль признака осуществляется одним геном Ти (Poole, 1944).
Учитывая приоритет, оставляем обозначение 5 за геном, контролирующим размер бугорков на плодах огурца, хотя оно и было для гена величины шипа (spine size — размер шипа). Обозначается Tuberculate fruit (бугорчатый плод), как появившееся позднее, не используем. Наши опыты показали, что существуют три основные аллели, контролирующие поверхность плода: S — крушюбугорчатая, S-l — мелкобугорчатая и s — гладкая (Пыженков, 1981, 1986).
Окраска шипов. Цвет шипов на завязях и плодах огурца — важный селекционный признак. Он тесно связан с окраской кожицы семенников и используется как косвенный показатель качества зеленцов. Как правило, белошипость коррелирует с зеленовато — или молочно — белой окраской биологически спелых плодов, а черношипость обусловливает различные оттенки коричневого цвета (исключение составляет дикорастущая форма огурца var. hardwickii (Roule) Alef., сочетающая черные шипы с зеленовато-белой окраской семенников). Плоды огурца с черными шипами быстро желтеют и теряют товарные качества. Учитывая эти зависимости, можно уже по окраске шипов на завязях проводить соответствующий отбор. Признак этот устойчивый, и его проявление не зависит от окружающих условий. Большинство образцов огурца имеют черную или белую окраску шипов. Черная окраска контролируется одним доминантным геном (Wellington, 1913; Strong, 1931; Hutchins, 1940; Jenkins, 1946; Fujieda, Akiya, 1962). H. H. Ткаченко (1935) предложил обозначить ген черношипости символом В. Позднее другие авторы (Shanmugasundarum et al., 1971) пришли к заключению, что черношипость обусловлена двумя доминантными генами — В и С, а белая окраска шипов появляется в случае двойного рецессива bbcc. Это опровергло давно установленные, многократно подтвержденные и устоявшиеся представления о моногенном наследовании окраски шипов. Возникшее сомнение вызвало необходимость пристальнее присмотреться к экспериментальным данным и тщательнее проверить привычные выводы. Возможно, что они зависят от специфики исходного материала.
При анализе наших экспериментальных данных (Пыженков, 1981, 1986) выявлено три аллеля: В-черная окраска шипов, В-1-коричневая и S — белая.
Изучение взаимодействия генов серий S и В показало, что окраска шипов и тип поверхности плода наследуются независимо друг от друга, а определяющие их гены находятся в разных хромосомах.
Таким образом, экспериментальными данными доказано, что окраска шипов на плодах огурца и тип поверхности плода — признаки моногенные. По каждому из них выявлены три аллели, которые по силе действия располагаются в следующем порядке: для окраски шипов — В> В-1> S, для типа поверхности плода — S> S-1> S. Все три степени проявления обоих признаков константны в своем проявлении и не реагируют на изменение условий окружающей среды. Наблюдения показывают, что разнообразие встречающихся форм огурца содержит больше устойчивых градаций этих признаков. Важно не только установить более дробные фенотипические критерии в пределах имеющегося размаха изменчивости, но и отыскать в существующем материале экзотически гипертрофированные формы проявления соответствующих признаков. Например, нами отмечено, что белая окраска шипов неоднотипна в своем проявлении: имеются шипы бесцветные и шипы действительно белые.
Предварительные результаты скрещиваний дают основание считать, что белые шипы доминируют над бесцветными. Анализ осложняется тем, что белые шипы в большинстве случаев в начальной фазе развития зеленца бесцветны и только позже приобретают белую окраску. Если бы существовали более тонкие методы учета оттенков черного и коричневого цветов, а также различных вариантов превращения бесцветных шипов в белые, то дискретный ряд, показывающий множественный аллелизм, оказался бы более дробным. В пределах каждой окраски можно выделить группу изоаллелей. Дальнейший анализ превратил бы дискретный ряд в непрерывный, что показало бы количественную основу альтернативных признаков. Подобное же наблюдается в отношении признака "величина бугорков". Из китайского сорта огурца Дин-зо-си нами отобрана линия, размеры бугорков на плодах которой в 8-10 раз превосходят обычную крупную бугорчатость; в пределах того же сорта обнаружены и переходные формы.
Частота расположения шипов. А. Е. Hutchins (1940) определил, что один рецессивный ген / контролирует частое расположение бугорков на поверхности плода. Этот ген тесно связан с рецессивным геном 5, обусловливающим мелкий размер бугорка. С. F. Poole (1944), анализируя данные А. Е. Hutchins, пришел к заключению об идентичности генов B и S; исследователь предложил оставить символ s для обозначения частого расположения мелких бугорков. Однако N. М. Carruth (1975) установил, что эпистатическое взаимодействие двух рецессивных генов обеспечивает формирование частых мелких бугорков. N. E. Fanourakis (1984), а также N. Е. Fanourakis и P. W. Simon (1987) пришли к заключению, что в данном случае действуют два независимых гена: ss — small spines (маленькие шипы) и ns — numerous spines (многочисленные шипы). Учитывая такое разнообразие мнений, L. К. Pierce и Т. С. Wehner (1990) решили упорядочить наименование этих генов, обозначив их 5-1, 5-2 и 5-3. Следует также подчеркнуть, что в зарубежных публикациях объединяются две различные характеристики и частота расположения бугорков рассматривается как частота расположения шипов.
Наличие горечи в плодах и в вегетативных органах растения огурца. Горечь в плодах огурца определяется наличием специфических горьких веществ — кукурбитацинов. Высокий уровень их содержания контролируется одним доминантным геном Bf(Barham, 1953). Наши опыты, проведенные с использованием в качестве источника горечи С. hardwickii, подтвердили это утверждение.
Другой рецессивный ген bi ответствен за отсутствие кукурбитацина во всех частях растения огурца (Andeweg, De Bruyn, 1959).
Наличие пустот в плодах огурца. Существенный отрицательный признак плода — формирование пустот. Этот недостаток характерен для многих сортов и обусловлен двумя доминантными генами — Еу1 и Es-2 (Kubicki, Korzeniewska, 1983).
Партенокарпня. Партенокарпня — способность завязывать плоды без опыления, а следовательно, и без семян. Контролирует это свойство один ген РСу проявляющий неполное доминирование. Работа этого гена регулируется большим количеством модифицирующих факторов (Pike, Peterson, 1969), но О. М. de Ponti и F. Gareetsen (1976), считают что партенокарпия находится под контролем трех изомерических адди-тивных генов.