Наследование семенной продуктивности всегда находилось в центре внимания селекционеров.
Однако продуктивность растений или вес продукции на 1 растение независимо от вида ее использования (вес зрелых семян у гороха зернового использования, вес зеленого горошка
у сортов консервного назначения, вес недозрелых бобов у сахарных сортов гороха, вес зеленой массы у кормовых сортов) — сложный признак, обусловленный взаимодействием многих наследственных признаков с почвенно-климатическими, погодными и агротехническими условиями.
Урожайность сорта определяется весом продукции на 1 растение и их числом на единицу площади к моменту уборки.
Семенная продуктивность слагается из следующих элементов: числа продуктивных, или фертильных, узлов, числа цветков (бобов) на цветоносе, числа семян в бобе, веса 1000 семян. Урожай семян, кроме элементов продуктивности, включает число растений на единицу площади ко времени уборки.
Продуктивность растений по зеленой массе зависит от длины главного стебля, крупности вегетативных частей, обусловленной агроэкологической принадлежностью, от числа и длины пазушных побегов.
В практике выведения новых сортов каждый селекционер старается включить в скрещивания образцы, комбинация или усиление признаков которых может дать желаемое сочетание для увеличения урожайности. Существующие сорта гороха могут быть значительно улучшены в этом отношении, тем более, что хозяйственно-ценные признаки как бы разбросаны по отдельным образцам, встречаются разрозненно у представителей различных агроэкологических групп.
Почти все элементы семенной продуктивности генетически исследованы с той или иной полнотой.
Число бобов на цветоносе определяется одной и той же системой генов, что и число цветков в соцветии. Это позволяет анализировать указанный элемент структуры урожая по более легко учитываемому признаку — числу цветков на цветоносе.
По Лампрехту (1947), число цветков на цветоносе определяется двумя парами генов — fn и fna. Двойная доминанта Fn Fna обусловливает развитие одноцветковых цветоносов, гетерозигота — парных, двойной рецессив — 3 и более цветков в соцветии.
В дальнейшем было установлено сцепление гена fna с геном фасциированного стебля fa (Н. Lamprecht, 1960).
По данным В. В. Хамгильдина можно предложить следующую схему генотипов растений гороха, обусловливающих фасциацию и число цветков на цветоносе.
Характер наследования многоцветковости показывает, что гипотеза Лампрехта, хорошо объясняющая наследование 1—2—3-цветковости, недостаточна для понимания наследования большего числа цветков на цветоносе. По нашим данным, на плодородных почвах в условиях достаточно хорошей обеспеченности влагой и теплом горох Многоцветковый 5555 образует до 11—12 цветков, сохраняет до 5—7 бобов. Для случаев, когда на цветоносе развивается более трех бобов, В. В. Хангильдин (1970) предлагает принять гипотезу о системе генов-модификаторов.
При скрещивании мелкосеменных и крупносеменных сортов в значительном большинстве случаев имеет место промежуточное наследование. Еще Чермак (1912) при скрещивании крупносеменного белоцветковото гороха с мелкосеменным фиолетовоцветковым получил в первом поколении промежуточное наследование величины семян. Во втором поколении было получено большое разнообразие семян по крупности со всевозможными переходами. Чермак, вычленив семена типа мелкосеменного родителя, получил отношение мелких семян ко всем остальным примерно по схеме тетрагибридного расщепления. Поэтому он предположил, что 4 рецессивных гена вызывают развитие мелких семян, 4 доминантных — крупных семян, а все остальное разнообразие вызвано сочетанием различного числа рецессивных и доминантных факторов.
Лампрехтом (1957) был получен крупносеменной мутант, что позволило ему сделать предположение о наличии гена та, в рецессивном состоянии увеличивающего крупность семян.
По исследованиям В. В. Хангильдина, при скрещивании сортов гороха, различающихся по весу 1000 семян, было получено частичное, неполное доминирование крупности семян. Исходя из результатов опыта, он полагает, что сорта, включенные в скрещивание, различались сочетанием 5 генов. Наименьший вес 1000 семян был у сорта Мелкосемянный 2 (92 г), наибольший — у сорта Ольдермэн (284 г). В соответствии с этим можно принять, что у первого сорта имеется 5 рецессивных генов — S1 S2 S3 s4 s5, а у второго — 5 доминантных — S1 S2 S3 S4 S5. У остальных сортов, включенных в эксперимент, можно предположить следующее сочетание 5 генов (не детализируя в каждом отдельном случае, какой именно ген находится в доминантном или рецессивном состоянии): Торсдат — 1 доминатный и 4 рецессивных (например, S1 s2 s3 s4 s5), Мансхольт— 1 доминантный (иной, чем у сорта Торсдаг) и 4 рецессивных (условно s1 S2 s3 s4 s5), Вульгатум 1974 — 2 доминантных и 3 рецессивных (S1 S2 s3 s4 S5), Чишминский ранний и Уладовский 303 — 3 доминантных и 2 рецессивных (S1 S2 S3 s4 s5), Сенатор — 4 доминантных и 1 рецессивный (S1 S2 S3 S4 s5).
В целом эта схема приемлема для характеристики исходного материала, используемого в скрещиваниях. Также следует учесть модифицирующее влияние материнского сорта на наследование крупности семян.
В итоге следует отметить, что семенная продуктивность гороха определяется не просто развитием отдельно взятых элементов ее структуры, а зависит от генотипа в целом. Доля влияния каждого из них проявляется дифференцированно, по-разному, в зависимости от почвенно-климатических и иных условий возделывания гороха. В соответствии с этим и у гибридов она зависит от условий, благоприятствующих проявлению оптимального, но не максимального эффекта каждого из составляющих ее элементов, а результаты селекции — от устойчивой сбалансированности такого генотипа. Известно, что у наиболее урожайных сортов мы не имеем максимального выражения ни одного из элементов урожая, а как бы в какой-то степени усредненное, наиболее оптимальное для совокупности всех элементов данного генотипа. Например, чрезмерное укрупнение семян обычно влечет за собой уменьшение числа их в бобе и в среднем на 1 растение, увеличение числа семян в бобе, а также на 1 растение связано с уменьшением веса 1000 семян; большее число бобов на цветоносе и на 1 растение после определенных границ приводит к снижению выполненности боба и т. д. Из этого следует, что в процессе эволюции возникла подвижная система, регулируемая изменением величины определенных элементов структуры семенной продуктивности. Наиболее вероятно, что элементы, проявляющие максимальную изменчивость, являются своего рода буферной системой, регулирующей семенную продуктивность растения в пределах данной группы скороспелости (В. В. Хангильдин, 1970). Продолжительность вегетационного периода во многих случаях оказывает значительное влияние на урожай, позволяя с большей или меньшей полнотой реализовать потенциальную возможность развития его элементов. При определенных условиях некоторое удлинение продолжительности вегетационного периода может повысить семенную продуктивность.
По В. С. Федотову (1960), элементы структуры семенной продуктивности можно расположить в следующем порядке по степени возрастания коэффициента изменчивости: 1) выполненность боба (число семян в бобе); 2) крупность семян; 3) число бобов на плодоносе; 4) число фертильных узлов на 1 растение; 5) число бобов на 1 растение; 6) число семян на 1 растение; 7) вес семян на 1 растение. При этом следует заметить, что число бобов на 1 растение зависит от двух составных элементов — числа плодущих узлов и числа бобов на фертильный узел; число семян на 1 растение является производным от числа бобов на цветоносе и числа семян в бобе; вес семян с растения определяется числом фертильных узлов, числом бобов на фертильный узел и весом 1000 семян. В определенных случаях можно пользоваться и этими признаками, если они не отличаются по составляющим их элементам.
Выполненность боба, по В. С. Федотову, является наиболее устойчивым элементом структуры урожая. С этим можно согласиться только с большой оговоркой. Сорта, относящиеся к различным агроэкологичееким группам, значительно отличаются по числу семян в бобе. Но данные, взятые как среднее из учетов различных хозяйств, расположенных зачастую в разных зонах, отличающихся агротехническими условиями, нивелируют этот показатель именно в силу этого усреднения. Даже учет средней выполненности боба на растение может сгладить различие между сортами, поэтому важно учитывать максимальное число семян в бобе. Сортовые различия по этому признаку имеются. При подборе исходного материала для селекции нужно обращать внимание не только на среднюю выполненность боба на 1 растение, но и на максимальное число семян в бобе. Этот признак наследственно обусловлен и зависит от числа закладывающихся в завязи семяпочек, а также от способности сорта реализовать эту возможность. Он является показателем потенциального числа семян, образующихся при наиболее благоприятных условиях развития.
Сорта, характеризующиеся максимальным развитием отдельного элемента структуры семенной продуктивности, отличаются наиболее сильной его изменчивостью. Самое главное — они не выделяются высокой семенной продуктивностью.
По исследованию Н. М. Вербицкого, в Ростовской области в среднем по коллекционным образцам гороха наименьший коэффициент вариации характерен для крупности семян, далее по степени увеличения этого показателя идут следующие признаки: выполненность, или число семян в бобе, число фертильных узлов, число бобов и семян на 1 растение.
По результатам 14 лет испытания районированных в Башкирской АССР сортов (Чишминский ранний, Чишминский 39, Торсдаг, Виктория невская), наименее изменчивым признаком также является крупность семян (V = 10,6—14,9%), несколько больше изменчивость признака озерненности боба (V=15,7—23%), еще больше — числа бобов (V—43,5%), семян (V=46,6%) на 1 растение. Колебание по сортам соответственно было равно 36,1—44,5 и 44,6—55%. Наименьший коэффициент вариации был у сорта Чишминский ранний (В. В. Хангильдин, 1970). Это характеризует его как сорт, наиболее приспособленный к местным условиям.
В определении семенной продуктивности буферную роль могут играть элементы, характеризующиеся наиболее высокими показателями коэффициента вариации, например число фертильных узлов на 1 растение. По В. В. Хангильдину, буферноеть осуществляется изменением числа семян в бобе (выполненность боба) и числа плодущих узлов. В целом с этим можно согласиться, однако нужно учесть, что относительное значение каждого из этих элементов будет изменяться в зависимости от конкретных условий, а также от агроэкологической принадлежности сорта.
При скрещивании сортов гороха, различающихся по продуктивности, в большинстве случаев на ее проявление оказывает большое влияние материнское растение (В. В. Хангильдин, 1970; И. А. Косица, 1971).
Резюмируя данные о генетических основах селекции, можно привести карту хромосом по Бликсту (S. Blixt, 1972) и список генов, имеющих наибольшее значение для создания сортов с хозяйственно-ценными признаками по группам сцепления.
Исходный материал и методы его создания. Учение об исходном материале наряду с учением о наследственной изменчивости является одним из основных разделов селекции как науки. Н. И. Вавилов (1957) считал, что «селекция растений слагается из 3 основных этапов: 1) привлечения и использования местных и инорайонных (популяций и селекционных сортов в качестве исходного материала, 2) (применения индивидуального, массового, группового или семейственного отбора, 3) синтеза новых сортов путем скрещивания». Непосредственное отношение к развитию ее теоретических основ имела разработка Н. И. Вавиловым вопросов центров происхождения культурных растений, в том числе и гороха, агроэкологических областей земного шара, агроэкологической классификации культурных растений. За последние годы П. М. Жуковским (1969) развито учение о мегагенцентрах и микрогенцентрах происхождения и разнообразия культурных растений и их сородичей. В нем учтены главные центры селекции основных культур мирового земледелия.
Данные об исходном материале обобщает агроэкологическая классификация, которая позволяет сознательно использовать в селекции потенциал культуры.