Если селекционер намерен эффективно использовать в гибридных комбинациях инбредные линии кукурузы, различающиеся по устойчивости, он должен знать, как наследуется устойчивость.
В общем устойчивость гибрида к любой болезни пропорциональна числу устойчивых инбредных линий, которые участвовали в его получении.
Степень устойчивости родительских инбредных линий также влияет на степень устойчивости гибрида. В некоторых случаях доминирование устойчивости или восприимчивости к болезни, или взаимодействие генетических факторов, может усложнить эту общую зависимость. Возможность точных генетических объяснений затрудняют такие факторы, как гетерозис, полимерные гены, полиплоидия, физиологические расы возбудителей и влияние окружающей среды.
Устойчивость к болезням листьев может быть двух типов: устойчивость, определяемая множественными факторами (полимерными генами) и выражающаяся в форме различных степеней и числа инфицированных пятен на растение, и устойчивость, определяемая одним геном, проявляющаяся в виде инфицированных пятен устойчивого типа. Джинахайн и Рассел использовали для получения полифакториальной устойчивости периодический отбор. Хукер и Саксена составили обзор литературы по генетике устойчивости растений к болезням.
Хукер суммировал материал по широкой генетической основе устойчивости к ржавчине у кукурузы.
1. Ржавчина кукурузы, вызываемая Puccinia sorghi Schw., является эндемичной болезнью кукурузы в западном полушарии. Гриб P. sorghi потенциально способен развиваться до масштабов эпифитотий, и в кукурузном поясе США имеются почти все условия для развития этих эпифитотий. Однако экономического значения ржавчина кукурузы в кукурузном поясе не имеет, по-видимому, вследствие существования у растений некоторой формы устойчивости. Идентифицирован ряд главных доминантных генов, определяющих устойчивость к P. sorghi. Эти гены присутствуют в виде множественных аллелей в шести или большем числе локусов и определяют тип устойчивости, специфический для расы. Большая часть этих доминантных генов не используется в промышленных гибридах, выращиваемых в Соединенных Штатах. Однако у большинства широко возделываемых форм кукурузы преобладает тип устойчивости взрослого растения, наследуемый полигенно. Этот тип устойчивости считается обобщенным. Полагают, что главной причиной второстепенного значения ржавчины кукурузы в кукурузном поясе является широкое использование различных источников устойчивости взрослого растения. Более интенсивная и широкая культура кукурузы не должна усилить поражение ее ржавчиной настолько, чтобы ее не могла преодолеть устойчивость хозяина, но плохо задуманное направление селекции кукурузы и неразумное производство восприимчивых гибридов могут привести к потерям урожая от болезни.
2. Специфическая устойчивость к P. sorghi проявляется в стадии, всходов в форме хлоротичных или некротических пятен. Иногда мелкие пустулы бывают окружены хлоротичной тканью. Существуют и другие типы устойчивости к инфекции. Специфическая устойчивость проявляется, после того как хозяин и патоген вступят в тесный контакт. Она основана на сверхчувствительности растения-хозяина, проявляется количественно и явно связана со специализированной расой патогена. Растение может обладать высокой устойчивостью к определенным биотипам или расам P. sorghi, но быть полностью восприимчивым к другим. Если растение устойчиво к биотипу ржавчины в стадии всходов, оно, вероятно, будет устойчиво к тому же биотипу и на всех остальных стадиях развития. Одни генотипы кукурузы проявляют устойчивость к большому числу биотипов P. sorghi, другие устойчивы лишь к немногим.
2. Обобщенную устойчивость обычно можно наблюдать в поле, где она проявляется у взрослых растений. Этот тип устойчивости взрослого растения выражается малым числом пустул ржавчины на растение и проявляется количественно. Можно проследить непрерывный ряд от высокоустойчивых растений с небольшим количеством пустул до чрезвычайно восприимчивых форм, у которых большая часть листовой поверхности усеяна пустулами. Отдельные пустулы достигают обычно крупных размеров и образуют множество спор. Определенный генотип кукурузы, соприкасаясь с инокулюмом ржавчины в поле, реагирует на него в различные годы совершенно одинаково. Если он восприимчив, на нем всегда будет развиваться большое число пустул; если устойчив — пустул всегда будет мало. По этой причине и потому, что природный инокулюм включает всегда много рас, тип устойчивости взрослого растения, основанный на проценте зараженной листовой площади, считается обобщенным и действительным против многих, если не всех биотипов.
Дженкинс и Роберт, Дженкинс, Роберт и Финдли изучали наследование устойчивости кукурузы к гельминтоспориозу листьев. Дженкинс и Роберт использовали реципрокные транслокации в генетических анализах устойчивости к H. turcicum, присущей инбредным линиям. Устойчивость была полигенной и проявлялась главным образом в уменьшенном числе поражений при небольшом уменьшении их размера или объема споруляции по сравнению с тем, что наблюдалось у восприимчивых генотипов. Устойчивость была частично доминантной и контролировалась многими генами, часть которых оказывала главное действие.
Путем периодического отбора был выведен ряд желательных инбредных линий, обладающих описанным полигенным типом устойчивости к заболеванию листьев. Двенадцать плечей хромосом содержат, по-видимому, гены устойчивости. Некоторые из генов были переданы восприимчивым инбредным линиям.
Хьюгс. и Хукер пришли к заключению, что устойчивость к гельминтоспориозу листьев определялась относительно небольшим числом генов, оказывающих главным образом аддитивное действие. Селекция на устойчивость к этой болезни должна эффективно завершаться с помощью простых методов, например периодического отбора по фенотипу или массового отбора.
Хукер описал моногенную устойчивость кукурузы к H. turcicum. Он дает описание двух типов поражений: серовато-зеленые пятна увядшей ткани, которые вскоре вытягиваются и превращаются в рыжевато-коричневые некротические поражения с развивающимися на них обильными спороношениями гриба; более мелкие хлоротичные поражения, некроз которых задерживается, и споруляция гриба тормозится. Тип устойчивости, характеризующийся хлоротичными поражениями, проявляется как у всходов, так и у более взрослых растений. Этот уникальный тип устойчивости присущ относительно немногим линиям кукурузы.
Хукер обнаружил, что у инбредной линии GE 440 зубовидной кукурузы и у сорта лопающейся кукурузы Леди Фингер (Lady Finger) один доминантный ген определяет тип устойчивости к H. turcicum, характеризующийся хлоротичными поражениями. Он предложил для этого гена обозначение Ht. У обоих типов кукурузы гены идентичны, аллельны или очень тесно сцеплены. Число поражений может варьировать независимо от их типа. Растения, гомозиготные по Ht, обладают наивысшим уровнем устойчивости.
Аллстрап сравнивал моногенную и полигенную устойчивость кукурузы к Н. turcicum. Он пришел к выводу, что в условиях сильной эпифитотии северного гельминтоспориоза листьев ген Ht обеспечивает худшую «защиту» хозяина, чем полигенная устойчивость.
Использовав линии с сигнальными генами, Финдли и Леффел идентифицировали хромосомы кукурузы, определяющие устойчивость и восприимчивость к Н. turcicum. Паттерсон и др. сообщали, что ген Ht локализован в длинном плече хромосомы 2 кукурузы. Вилларил и Лантикан опубликовали результаты исследования цитоплазматического наследования восприимчивости к гельминтоспориозу листьев у кукурузы. Крейг и Фаджимизин изучали у кукурузы наследование устойчивости к H. maydis, характеризующейся хлоротичными поражениями. Данн и Роутли сообщали о роли генов Ht и Вх в устойчивости кукурузы к H. turcicum.
Югенхеймер изучал инбредные линии и гибриды, сильно различающиеся по устойчивости к Ustilago maydis. Гибрид RXR был устойчив; 60% потомства от скрещивания восприимчивых растений (SXS) было поражено головней. Растения (RXR)XR отличались высокой устойчивостью; растения (SXS)XS — сильной восприимчивостью. Около 10% растений (RXS)XR оказались пораженными головней, популяция (RXS)XS была поражена в 3 раза сильнее.
Данные Югенхеймера, полученные им за целый ряд лет, показали, что гибриды между инбредными линиями, устойчивыми и восприимчивыми к диплодиозу, приближались по степени устойчивости к устойчивым родителям. Определяющими факторами являлись гетерозис и по крайней мере частичное доминирование. Получены некоторые доказательства дополнительного действия факторов устойчивости. Гибриды между высокоустойчивыми линиями иногда оказывались менее устойчивыми, чем родительские линии. По-видимому, устойчивость носит сложный характер и определяется многими факторами.
Капплмен и Томпсон установили достоверное действие полимерных генов в восьми изучавшихся ими популяциях. Статистически значимое влияние доминантности установлено для шести популяций. Авторы считают, что отбор на устойчивость к стеблевой гнили среди инбредных линий должен дать эффективные результаты, но требуется применение специальных методов селекции.
Болинг и Гроган, изучавшие генетику реакции хозяина на заражение фузариозом початков кукурузы, пришли к следующим выводам.
1. Оценка аддитивного генетического, доминантного и аддитивного Х доминантный дигенного эпистатического действия генов играет важную роль в наследовании устойчивости хозяина.
2. Оценка средней доминантности составила примерно 0,5.
3. Оценка числа пар генов, определяющих устойчивость хозяина, составила приблизительно 1,47.
4. Реципрокный периодический отбор можно было бы считать лучшим селекционным методом передачи генов устойчивости к F. moniliforme, так как в наследовании устойчивости важную роль играют, по-видимому, эпистаз, аддитивное и доминантное действие гена.
5. Программу простого беккросса можно использовать, если принять, что число участвующих пар генов вычислено достаточно правильно.
Наследование устойчивости к бурой пятнистости (Physoderma maydis) кукурузы описали Молл и др. и Томпсон. Гроган и Розенкранц изучали генетику реакции хозяина на вирус карликовости кукурузы. О генетике устойчивости кукурузы к вирусу мозаичной штриховатости, переносчиком которого является Peregrinus maydis, сообщали Брюбейкер и Аквилизан.
Лош и Зубер установили, что устойчивость к карликовой мозаике кукурузы была по крайней мере частично доминантной и, вероятно, определялась больше, чем одним геном, и что проявление болезни определялось условиями окружающей среды.
Скотт и Нельсон использовали межхромосомные транслокации для локализации генов устойчивости к карликовой мозаике у всходов кукурузы. Они использовали популяции F2 от скрещиваний, включавших 28 реципрокных хромосомных транслокаций для идентификации плеч хромосом, несущих гены устойчивости к карликовой мозаике у инбредной линии G. А. 209. Хромосома 6 содержала ген устойчивости к карликовой мозаике кукурузы. Долингер и др. привели доказательства отсутствия у вируса карликовой мозаики кукурузы мутагенной активности.
Ленг сообщил результаты генетического изучения дифференциальной реакции хозяина на возбудителя болезней всходов — Penicillium sp.