Преобладающая часть хозяйственно полезных признаков пчел относится к категории количественных, однако определенное значение имеют и качественные признаки.
Различия между этими категориями в большинстве случаев условны, т. к. ту или иную степень развития количественного признака можно выразить качественно (например, говоря о зимостойкости пчелиной семьи, подразумеваем целый комплекс количественных характеристик). В то же время такой качественный признак, как окраска хитина, можно выразить количественно, в зависимости от сочетания черного и желтого пигментов.
Качественные признаки. Такие признаки, как окраска хитина, опушения тела пчел, характер печатки меда (светлая «сухая» или темная «мокрая»), являются своеобразными породными признаками. К категории качественных признаков относятся также различные уродства и аномалии.
Развитие качественных признаков мало зависит от условий среды и поэтому с большей уверенностью в этом случае можно по фенотипу судить о генотипе. Чтобы определить, является ли матка гомо — или гетерозиготной по доминантному гену (желтая окраска), ее надо скрестить с трутнями, рецессивными по данному аллелю, и проанализировать потомство. Таким образом, наследование качественных признаков (окраска, гигиеническое поведение пчел) можно изучать классическими методами генетического анализа.
Количественные признаки. Цифровое выражение этих признаков само по себе уже вносит трудности в изучение их наследования. Здесь имеет место и аддитивное наследование, эпистатическое взаимодействие генов, сверхдоминирование, доминирование и т. д. Существенное значение имеет взаимодействие генотипа и среды. В фенотипическом проявлении таких признаков, как медопродуктивность, зимостойкость пчелиных семей, средовая компонента имеет определяющее значение. Кроме того, многие признаки связаны коррелятивно друг с другом. Так, все показатели зимостойкости (расход корма, отход пчел за зиму, количество печатного расплода при первом весеннем учете) коррелируют между собой, а также с плодовитостью маток и в конечном итоге с медопродуктивностью. В результате этого часто наблюдается промежуточное наследование признаков. Большинство хозяйственно полезных признаков определяются действием систем генов. Из сказанного следует, что к изучению наследования хозяйственно полезных признаков далеко не всегда применимы элементарные методы генетического анализа; в этих целях используются генетико-популяционные параметры признаков (наследуемость, повторяемость).
Наследуемость, как упоминалось выше, представляет собой долю участия наследственной (генотипической) изменчивости в общей фенотипической изменчивости признака данной популяции. Отношение генотипической вариансы к общей фенотипической Райт обозначал как h2 — коэффициент наследуемости. Чем выше h2, тем больше влияние на развитие признака генотипической изменчивости и, следовательно, больше возможностей его селекционного улучшения; чем ниже h2 тем большее влияние оказывают факторы среды и тем труднее оценивать по фенотипу наследственные особенности.
Изменчивость значений h2 зависит от факторов среды, уровня медопродуктивности, возраста пчелиных маток.
Рассматриваемая величина h2 характеризует лишь долю наследственной изменчивости, которая обусловлена действием аддитивных генов, ее называют наследуемостью в узком смысле слова. Выявить взаимодействие генов трудно, а поэтому у сложно наследующихся признаков коэффициенты наследуемости занижены, что может привести к неверному выводу о слабом влиянии на признак генотипической изменчивости.
В целом анализ показывает, что селекционные признаки пчел, характеризующие их плодовитость, продуктивность, имеют примерно такие же коэффициенты наследуемости, как и соответствующие признаки других сельскохозяйственных животных.
Повторяемость. Способность организмов удерживать свои показатели на постоянном уровне при изменении паратипических факторов (возраст, условия кормления и содержания, климатические условия и т. д.). В случае повторяемости речь идет о реализации наследственной информации в пределах одного поколения. Степень повторяемости зависит от сходства реакции на изменение паратипических условий. Способность сохранять определенное постоянство признака имеет большое значение в селекционной работе. В определенном смысле повторяемость является высшим пределом наследуемости признака. Коэффициент повторяемости рассчитывают, как коэффициент корреляции (r) или его квадрат по смежным показателям. Чем больше смежных учетов признака проведено, тем надежнее показатель повторяемости. На величину показателя повторяемости влияют паратипические факторы, взаимодействие генотипа и среды, а также характер самого признака.
Доля действия факторов, общих для учетов в разные периоды сезона, составила 26—57%. Более низкие показатели повторяемости в 1971, 1972 гг. объясняются наличием роевого состояния, внесшего дисгармонию в динамику яйценоскости, и неблагоприятные медосборные условия. При выравненных условиях внешней среды появляется возможность раннего отбора маток по разовым учетам яйценоскости.