Генотип определяет последовательность и время синтеза различных веществ, направление и скорость протекания биохимических реакций, которые в порядке цепного процесса реализуются в тот или иной признак или свойство организма.
Однако мы знаем, что как клетки, так и организм обладают способностью приспосабливаться к меняющимся факторам среды (онтогенетическая адаптация). Вследствие этого реализация генотипа изменчива и протекает приспособительно к конкретным факторам среды. Свойство данного генотипа обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от меняющихся условий среды называют нормой реакции. Иначе говоря, амплитуда возможной изменчивости в реализации генотипа выражает норму реакции, т. е. генотип определяет число возможных фенотипов при различных условиях среды. Например, если курам яйценоских пород предоставить оптимальные условия содержания и кормления, то они повысят среднюю яйценоскость. Если те же условия создать для мясной породы кур, то их яйценоскость увеличится в меньшей степени, но значительно улучшатся мясные качества и повысится живой вес. Это положение можно также иллюстрировать на примере сходства и различия между однояйцевыми и разнояйцевыми близнецами у человека и животных. Генотип однояйцевых близнецов теоретически должен быть идентичным, а у разнояйцевых — различным, хотя по отдельным генам они также сходны. Следовательно, процент совпадения (конкордантности) в отношении фенотипических признаков и свойств у тех и других обусловлен сходством генотипов. Когда однояйцевые близнецы развиваются в сходных условиях, то вероятность того, что они будут иметь сходство в отношении большого числа признаков и свойств, значительно больше, чем тогда, когда они развиваются в разных условиях. В этом случае можно выявить норму реакции генотипа в наиболее «чистом» виде. Приспособительные возможности организма определяются тем, что действие гена осуществляется в зависимости как от генотипической среды (системы генотипа), так и от характера влияния условий внешней среды.
Исходя из генетических знаний о наследственной норме реакции, решение практических задач по повышению продуктивности организмов осуществляется двумя путями: во-первых, созданием желаемых генотипов, т. е. новых пород животных и сортов растений, и, во-вторых, разработкой методов управления индивидуальным развитием организма.
Важно подчеркнуть, что при изучении влияния внешних факторов с целью управления развитием организмов следует прежде всего выявить те условия, в которых наиболее полно реализуются генотипические возможности организма. В противном случае может создаваться неполное представление о норме реакции генотипа. Действительно, при плохих условиях кормления и содержания наследственно высокопродуктивное, но маловыносливое животное будет иметь низкую продуктивность. Напротив, наследственно малопродуктивное, но выносливое животное в этих же условиях будет иметь лучшие показатели. Поэтому исследования, в которых изучается влияние внешних факторов при низком уровне начальной продуктивности животного Али растения, хотя и могут дать большой положительный эффект, на самом деле не представляют существенной научной ценности.
Влияние внешних условий на онтогенез имеет свои закономерности. Их изучают физиологи, экологи и генетики. Они вскрывают огромные возможности регуляции деятельности организма. Из множества разнообразных фактов влияния внешних факторов на продуктивность мы приведем лишь немногие.
Изменение яйценоскости и линьки у кур в зависимости от режима освещения
Хорошо известно, что птицы откладывают яйца при определенных условиях освещения и температуры. Так, например, короткий день сокращает яйценоскость кур и вызывает линьку. Чтобы увеличить яйценоскость в осенне-зимний период, когда световой день сокращается, птицеводы стали применять дополнительное электрическое освещение, искусственно удлиняя световой день. По данным В. Б. Савватеева, видно, что при 13-часовом освещении все три группы подопытных кур несли примерно одинаковое число яиц. Если сократить длительность освещения с 13 до 10 ч, то у кур значительно сокращается яйценоскость и наступает линька (2-я группа). Удлинение светового дня с 13 до 14 ч освещения увеличивает яйценоскость с 10,8 до 23,5 яиц за 40 дней учета и не вызывает линьки (3-я группа). Но если те же 10 ч освещения даются в два периода: 8 + 2 ч, то яйценоскость составляет 19,2 яйца на курицу (1-я группа). Если при непрерывном 10-часовом световом дне линька у большинства кур наступила, то при прерывистом — линяющих кур не оказалось.
Итак, регулированием только светового режима можно кардинально изменять направление физиологических функций и соответственно продуктивность животных. Таким образом, знание характера действия различных факторов среды на реализацию определенных генотипов животных раскрывает возможность управления онтогенезом в довольно широких пределах.
Мощным средством управления ростом и развитием животных являются также витамины. Роль витаминов в жизнедеятельности организма огромна. Насчитывается несколько десятков различных витаминов. В отношении биологического действия и химического состава изучены витамины следующих групп: А, В, С, D, Е, К и Р. В качестве примера действия витаминов на продуктивность животных мы кратко рассмотрим влияние витаминов группы В. Эта группа состоит из нескольких веществ: В1 (тиамин), В2 (рибофлавин), В3 (вероятно, вещество, идентичное пантотеновой кислоте, называемое также Вх), В4 (смесь аргинина и гликокола), В5 (никотиновая кислота, или витамин РР), В6 (пиридоксин), малоизученные вещества В7 — В11, В12 (животный белковый фактор АР) и др.
Необходимость дачи в корме сельскохозяйственным животным витаминов группы В определяется прежде всего строением их пищеварительной системы. Животные с многокамерным желудком (жвачные) благодаря деятельности микроорганизмов, синтезирующих витамины комплекса В, не нуждаются в этих витаминах. Напротив, животным с однокамерным желудком (свиньи, куры и др.) витамины этого комплекса необходимы. Следовательно, первые животные не подвержены В-авитаминозу, у вторых же он встречается.
Влияние витамина В12 на плодовитость и качество потомства у свиней
Приведены данные по плодовитости свиноматок, которые в супоросный период содержались на разных рационах: одной группе свиней в рацион не добавляли витамин В12, а другой — добавляли в течение 3 месяцев до опороса. Недостаток витамина B12 оказал сильное влияние на число поросят в помете, вес при рождении и жизнеспособность.
В других опытах было показано, что недостаточность витамина В12 ведет к гибели части зародышей в период четырех недель после покрытия свиноматки. Так, например, в группе маток, в рационе которых отсутствовал витамин В12, число зародышей к указанному сроку было в среднем 5,6, а в группе, где он добавлялся, — 10,4, причем через 5 дней после покрытия число желтых тел было почти одинаковым. Это указывает на то, что витамин В12 способствует развитию большего числа зародышей из общего одинакового количества овулировавших яйцеклеток.
Сходные примеры можно было бы привести и на курах. Витаминные добавки в корм значительно повышают яйценоскость кур, рост цыплят и их жизнеспособность.
Огромное влияние витаминов группы В на жизненные процессы объясняется тем, что они включаются в ферментные системы в виде коферментов. Последние принимают активное участие в обменных процессах и образовании аминокислот, белков, пуринов и других веществ. Поэтому витаминная недостаточность обязательно сказывается на проявлении той или иной функции.
Следующим важным средством управления онтогенезом животных следует признать применение эндокринных препаратов, влияющих на рост, половую функцию и общую продуктивность животных. Генотипом определяются характер деятельности эндокринных желез, функциональная взаимосвязь между ними и деятельность других систем организма. Однако действие эндокринных желез может довольно легко изменяться под влиянием факторов внешней среды — светового режима, температуры и др.
Было показано, что, воздействуя мужскими гормонами на самок и женскими — на самцов, можно фенотипически переопределять пол животных.
Изучение гормонов гипофиза раскрыло их огромное влияние на различные функции организма, в том числе на деятельность желез внутренней секреции. Гормоны гипофиза влияют на рост и размножение организма, на белковый, углеводный и жировой обмен. Гормоны щитовидной железы, коры надпочечников, половых желез также влияют на обменные процессы, развитие вторичных половых признаков, размножение, гаметогенез и овуляцию, секрецию молока. В настоящее время показано, что адреналин (гормон надпочечников) обусловливает даже частоту клеточных делений в соматической ткани. Для иллюстрации значения гормонов в регуляции функции размножения животных приведем два примера.
Искусственное разведение рыб, необходимость которого особенно возросла с гидростроительством, тормозилось трудностями получения икры для инкубации на рыбоводных заводах. В целях интенсификации этого производства Н. Л. Гербильский с сотрудниками разработал метод гипофизарных инъекций, позволяющий вызвать в нужное время ускорение созревания половых продуктов у ценных промысловых рыб (осетровых и др.). Эти рыбы, входя в реки для размножения, имеют незрелые половые продукты. Лишь после длительной миграции по реке к месту нереста у них происходит естественное созревание половых продуктов. С помощью инъекции экстракта гипофиза, содержащего гонадотропный гормон, рыбам, выловленным в устье реки, процесс созревания удается ускорить и через несколько часов получить зрелые половые продукты. Интересно, что гормон гипофиза является не специфичным в видовом отношении. Гипофиз, взятый от вьюна, леща или судака, стимулирует овуляцию и сперматогенез у осетра или лососевых. Высушенный препарат гипофиза может сохранять свою активность в течение пяти лет.
Второй пример касается увеличения многоплодия у овец под влиянием действия женского гормона, получаемого из сыворотки крови жеребых кобыл. Этот метод, разработанный у нас М. М. Завадовским, позволяет повышать плодовитость овец, что особенно ценно в применении к каракульским овцам, у которых важно получить возможно большее количество ягнят для забоя с целью получения шкурок.
С помощью нейрогуморальных влияний можно регулировать также секрецию молока и его жирность у коров, яйценоскость и линьку у кур и ряд других функций у животных.
Из описанных фактов широкой нормы реакции генотипа вытекает, что генотип не является фатальным для фенотипа. Условиями среды в онтогенезе можно изменять направление формообразовательных процессов.
Какова же генетическая обусловленность нормы реакции? Некоторые из факторов, которые могут обеспечить варьирование признаков в пределах нормы реакции, можно перечислить:
- полигенная детерминация признака и реакции организма;
- плейотропность эффекта гена;
- зависимость проявления мутации от условий среды;
- гетерозиготность организма, вследствие чего у некоторых генов могут изменяться отношения доминирования;
- взаимодействие генов, которое происходит на уровне генных продуктов — субъединиц белковых молекул (например, характер межгенной и межаллельной комплементации);
- альтернативные пути развития и синтеза в системе онтогенеза и биосинтеза клетки; блокирование одного пути компенсируется другим.
По-видимому, изучение механизма генетического определения дифференцировки приоткроет завесу над явлением генетической нормы реакции.