На обратном пути из Гренландии домой я часто вспоминал филантуса. Я чувствовал, что результаты, полученные мною до сих пор, были только началом, и мысленно искал способы глубже проникнуть в секрет ориентации филантуса.
Возможность продолжить наблюдения над пчелиным волком возникла, когда мой профессор, доктор X. Босхма, понимая, что за официальный двухнедельный отпуск, положенный демонстратору, ничего путного сделать нельзя, разрешил мне взять с собой нескольких студентов, чтобы потом зачесть им работу, которую они проделают под моим руководством.
Восторженные описания осиных подвигов, на которые я не скупился, заинтриговали некоторых моих друзей в лаборатории, и они с радостью присоединились ко мне. Наблюдения, о которых пойдет речь в этой главе, были сделаны при их самом активном участии. В нашу группу, кроме меня, входили В. Крюйт, Д. Кюнен, Р. ван дер Линде и Г. ван Бейсеком.
Мы начали с того, что стали более внимательно присматриваться к тем воздушным маневрам ос, которые получили название «изучения местности». Как я упоминал выше, у нас уже были все основания полагать, что название это вполне соответствует сути дела, однако неопровержимыми доказательствами мы еще не располагали. Капризы климата Атлантики, сами по себе довольно неприятные, открыли перед нами чудесную возможность заручиться таким доказательством. Голландское лето редко обходится без затяжных холодных дождей: собственно говоря, такая погода гораздо более характерна для него, чем солнечные недели — единственные периоды, в которые осы «работают». Стоило пойти дождю, и в нашем лагере воцарялось уныние, однако при первых признаках прояснения начиналась лихорадочная деятельность: мы хотели быть абсолютно готовы, прежде чем осы возобновят полеты.
Мы уже успели заметить, что многие (хотя и не все) осы проводят дождливые и холодные дни у себя в норке. Ветер и дождь безжалостно разрушали их привычные ориентиры, а может быть, сидя под землей, осы успевали позабыть их точное расположение. Как бы то ни было, но с наступлением солнечной погоды все филантусы при первом вылете производили весьма длительное изучение местности. Может быть, им приходилось заново запоминать окрестности своего гнезда?
Как-то в одно такое утро, когда земля еще была сырой, но небо прояснилось и обещало погожий день, мы явились в половине восьмого утра. Каждый из нас занял наблюдательный пост возле группы норок, и мы принялись ждать появления ос. Довольно скоро мы заметили, что песок, закрывавший вход в одну из норок, зашевелился — верный признак, что оса старается выбраться наружу. Мы быстро окружили вход кольцом из шишек. Когда оса вылезла, она принялась копаться в своей норке, затем засыпала вход и улетела. В течение утра из норок вылезло много ос, и каждая получала кольцо из шишек у входа до того, как успевала «открыть дверь». Некоторые из этих ос не затрудняли себя работой в гнезде, а улетали сразу, едва выбравшись наружу. Именно этих ос мы я избрали для своих опытов. Как и следовало ожидать, они производили тщательнейшее изучение местности, описывая перед тем, как улететь, множество кругов, все более широких и на все большей высоте. Мы аккуратнейшим образом отмечали время, потраченное осой на это исследование. Едва убедившись, что оса больше не возвращается, мы убирали шишки. Это делалось для того, чтобы оса, вернувшаяся незамеченной, не увидела шишек вокруг своего гнезда. Если после того, как она вернется с пчелой, опыт с перемещением кольца шишек даст положительные результаты (то есть если оса опустится внутри кольца), вот тогда мы докажем, что она должна была запомнить шишки именно во время изучения местности, поскольку ни до этого изучения, ни после она их видеть не могла.
Не все осы возвращались в тот же день. Долгое пребывание в норках, где филантусы непрерывно постились, вероятно, вынуждало их прежде всего утолить на вересковой пустоши собственный голод. Однако некоторые охотники возвратились с добычей, и вот именно с этими осами мы проделали несколько увлекательнейших опытов. Всего мы проверили 13 филантусов. Мы 93 раза наблюдали, как они делали выбор между «ложным гнездом», окруженным сосновыми шишками, и настоящим. В семидесяти трех случаях выбор пал на ложное гнездо, и только в двадцати — на настоящее. Во время заключительных контрольных опытов, когда шишки были снова поставлены вокруг настоящего гнезда, из общего числа в 39 возвращений ложные гнезда были выбраны всего трижды, тогда как настоящие — тридцать шесть раз. После этого уже не оставалось сомнений, что осы запоминали характер и расположение новых ориентиров во время изучения местности.
Наиболее внушительными были достижения осы № 179. Она произвела изучение местности всего за шесть секунд и улетела, даже ни разу не вернувшись, не говоря уж о том, чтобы снова опуститься на песок. Когда ее подвергли проверке по возвращении (более чем через час), она выбрала шишки двенадцать раз, а к настоящему гнезду так и не приблизилась. Когда же мы вернули шишки в прежнее положение, она немедленно села возле норки и тут же скрылась в ней. № 174 и 177 почти повторили этот рекорд — обе в совершенстве запомнили ориентиры за один сеанс изучения местности, длившийся тринадцать секунд. Все остальные осы либо производили гораздо более длительное изучение местности, либо, прежде чем улететь окончательно, прерывали его, чтобы один или несколько раз опуститься на песок возле входа в гнездо. Такие осы могли запомнить ориентиры, пока находились на земле, а не обязательно в процессе изучения местности, и потому достигнутые ими результаты были менее убедительны.
Общий результат, хотя он и не был совсем уж неожиданным, тем не менее произвел на нас большое впечатление. Мы обнаружили не только поразительную способность этих маленьких насекомых удивительно быстро обучаться новому, но и тот факт (изумивший нас даже еще больше), что не вполне сориентировавшаяся оса предпринимала изучение местности, словно заранее зная, каковы будут последствия ее специализированного поведения.
Я уже упоминал, что оса, совершив несколько полетов от норки к норке, почти или полностью прекращает изучение местности и, наоборот, долго кружит над норкой, когда привычные ориентиры исчезают. Дальнейшие опыты пролили некоторый свет на вопрос, что, собственно, побуждает ее проделывать это. Мы наблюдали, как воздействуют на изучение местности два способа изменения привычных ориентиров. В опытах типа А мы либо добавляли, либо убирали заметный ориентир до возвращения осы, а затем водворяли его на место, пока она была в гнезде. Хотя такие осы, вылезая из норы, и обнаруживали все старые знакомые ориентиры, они тем не менее производили длительное изучение местности. В опытах типа Б все оставалось по-старому до того момента, как оса залезала в норку, и лишь затем, перед ее новым появлением из норки, производились такие же изменения, что и в опытах типа А. Ни одна из этих ос не произвела изучения местности. Осы, использовавшиеся в опытах типа А, при возвращении всегда колебались, прежде чем опуститься на землю. Следовательно, нарушения знакомой обстановки, замеченные при возвращении, заставляют ос производить изучение местности при следующем вылете, но точно такое же нарушение, имеющееся в самый момент вылета, никак не влияет на их поведение!
Дальнейшие, довольно неполные опыты, носившие лишь предварительный характер, выявили другой интересный аспект этой проблемы. Заметные ориентиры, добавленные перед возвращением осы и оставленные до ее отлета, влияли не только на продолжительность изучения местности, но и на форму, которую оно принимало, — оса делала несколько кругов как раз над этим ориентиром. Если же такой ориентир оставлялся на некоторое время, так что оса успевала несколько раз пролететь над ним на пути туда и обратно, а затем переносился на новое место, оса производила более длительное изучение местности, но не описывала лишних кругов над этим ориентиром. Она, несомненно, узнавала самый предмет и только изучала его новое положение. Этих опытов было проведено мало, и они далеко не исчерпали всех возможностей, но тем не менее из них как будто следовало, что изучение местности представляет собой явление значительно более сложное, чем нам казалось вначале. Оно чрезвычайно интересно и заслуживает дальнейших исследований.
Затем мы занялись изучением точной природы ориентиров, которыми пользуются осы. Что, собственно, они запоминают? Мы изучали этот вопрос несколько сезонов, и наиболее примечательные из наших опытов заслуживают того, чтобы их здесь описать.
Прежде всего мы обнаружили, что не все предметы вокруг гнезда одинаково важны для ос. Первое указание на это мы получили, когда попробовали натренировать наших филантусов на полоски цветной бумаги размером 7,5 X 10 сантиметров, которые мы раскладывали вокруг гнезд, готовясь исследовать восприятие цвета у ос. Оказалось, что филантуса почти невозможно заставить ориентироваться по набору из трех таких полосок. Даже после того, как мы оставляли их возле гнезда на несколько дней, нам все равно редко удавалось повторить простейший опыт с перемещением ориентиров, который так отлично получался с сосновыми шишками. Большинство ос просто не обращало на полоски ни малейшего внимания, хотя, на наш взгляд, ярко-голубые, желтые и красные бумажки были очень заметны. По какой-то причине сосновые шишки удовлетворяли ос как ориентиры, а плоские бумажные прямоугольники им не подходили.
Вместе с Крюйтом я разработал способ проверки. Мы окружали гнезда предметами двух типов, например плоскими дисками и сосновыми шишками, выкладывая их через один. Примерно через сутки мы перемещали весь круг и проверяли, ориентируются на него осы или нет. Если осы ориентировались, то мы устраивали два ложных гнезда на равном расстоянии от настоящего, а затем окружали одно из них предметами первого типа, а другое — предметами второго типа. В случае если оса натренировалась на один тип ориентиров, она без особых колебаний должна была выбрать ложное гнездо, окруженное именно этими ориентирами. Такое предпочтение могло объясняться только различным отношением осы к этим предметам, поскольку она видела их равное количество раз, располагались они на равном расстоянии от гнезда, окружали его со всех сторон и т. д. — короче говоря, шансы и у того и у другого типа предметов были совершенно одинаковы.
Таким способом мы сравнили плоские предметы и объемные, темные и светлые, сливающиеся с цветом фона и контрастирующие, более крупные и более мелкие, расположенные ближе и расположенные дальше и т. д. Каждый опыт, разумеется, надо было поставить на многих осах, причем каждой осе давалась возможность выбирать неоднократно, чтобы мы могли убедиться, что ее выбор определяется не случайностью, а стойким предпочтением. Эта программа заняла много времени, но результаты стоили затраченных сил. Осы в выборе ориентиров, несомненно, проявляли определенное предпочтение, которое не совпадало с нашим.
Когда мы предлагали осам круглые диски и полушария такого же диаметра, осы всегда летели к полушариям (43 выбора против 2). Это не было связано с большей величиной поверхности полушарий: когда мы повторили этот опыт, взяв диски заметно большего диаметра — до 10 сантиметров, тогда как диаметр полушарий был равен всего 4 сантиметрам, первенство по-прежнему оставалось за полушариями (73 выбора против 19).
С помощью других опытов мы установили, что осы предпочитали полушария не за их цвет, не из-за контраста яркости и черноты и не из-за их объемности, а потому, что они возвышались над поверхностью земли. Решающей проверкой был опыт, в котором мы предложили осам пустотелые конусы — часть их была поставлена основанием на песок, а другие воткнуты в песок вершинами. И первые и вторые были объемны, но одни возвышались над землей, а другие образовывали в ней углубления. Выбор почти всегда падал на стоящие конусы (108 против 21).
Это выделение предметов, возвышающихся над землей, было одной из причин, почему сосновым шишкам неизменно оказывалось предпочтение. Вторая причина состояла в том, что сосновые шишки давали частое чередование света и тени, а в-третьих, их поверхность была не гладкой, а многоступенчатой — иными словами, зазубренные предметы воспринимались осами лучше, чем предметы с гладкой поверхностью. Другие исследователи установили то же самое для медоносных пчел; вероятно, это как-то связано с особенностью строения глаза насекомых, состоящего из множества фасеток.
Кроме того, мы установили, что крупные предметы предпочитались мелким, ближние — дальним, контрастирующие с фоном — сливающимся с ним; предметы, находившиеся вблизи гнезда в решающие моменты (перед началом рытья новой норки или сразу же после прекращения затяжных дождей), предпочитались предметам, которые появлялись там, когда оса уже ознакомилась с окружающей обстановкой.
Занимаясь этими опытами, мы часто изумлялись той легкости, с какой осы выбирали ложное гнездо, хотя в кольце вокруг него находилась только половина предметов, на которые они были натренированы. Это казалось бы менее странным, если бы осы просто игнорировали более слабые «маяки», но дело обстояло иначе. Когда в первом из этих наших опытов — с дисками и полушариями — мы выкладывали одни диски, осы, которым приходилось выбирать между дисками и настоящим гнездом, не окруженным ни дисками, ни полушариями, нередко останавливали свой выбор на дисках. Следовательно, осы не совсем игнорировали диски — они тоже были потенциальными ориентирами, но ценились меньше, чем полушария. Убедившись в этом, мы обнаружили, что при некотором терпении можно натренировать ос и на полоски цветной бумаги. Однако это требовало времени.
Тот факт, что осы узнавали эти кольца и тогда, когда они содержали только половину привычных предметов, наводил на следующую мысль: они реагировали не только на индивидуальные свойства отдельных ориентиров, но и на характер их расположения. Отсюда возникал интересный вопрос о стимулирующем значении «конфигураций», что как будто открывало широкие возможности для экспериментирования. Этим занялся ван Бейсеком, который с помощью ряда остроумных опытов продемонстрировал, что осы реагируют на весьма сложную комбинацию стимулов.
Он убедился, что осы способны достаточно хорошо распознавать ориентиры вроде сосновых шишек. Он натренировал ос на обычное кольцо из сосновых шишек, а затем предоставил им выбирать между этим кольцом и точно таким же кольцом из гладких кубиков величиной со среднюю шишку. Осы в подавляющем большинстве выбирали шишки, а это показывало, что они реагируют и на второстепенные различия между этими двумя типами ориентиров.
Затем он натренировал своих ос на кольцо из шестнадцати шишек и поставил с ними две серии опытов. В серии А осе приходилось выбирать между двумя наборами из шишек, из которых один был расставлен кольцом, а другой образовывал фигуру иной формы — квадрат, треугольник или эллипс. Ван Бейсеком установил, что во всех случаях, кроме тех, когда новая фигура была близка по форме к кольцу, осы легко их различали и всегда опускались внутри кольца. В этом опыте конкретные шишки не имели значения — новые кольца, а также квадраты и треугольники он строил из одних и тех же шишек. Осы выбирали именно кольцевую форму, а не шишки, использовавшиеся при тренировках.
В серии Б он предлагал осам шестнадцать шишек, выложенных в виде другой фигуры, и кольцо из восьми или даже менее шишек, расставленных с большими промежутками. Осы выбирали кольцо, хотя шишек в нем было меньше. Он пошел дальше и выкладывал кольцо из предметов, не похожих на шишки, например из кубиков, которые, как показывали предыдущие опыты, осы умели отличать от шишек. Если такое кольцо противопоставлялось шишкам, выложенным в виде другой фигуры, победа оставалась за кольцом. Таким образом, различными способами было продемонстрировано, что осы реагируют не только на отдельные ориентиры (как показали опыты на предпочтение, ставившиеся Крюйтом и мною), но и на кольцо как на нечто целое.
Однако, хотя эти эксперименты давали нам ценные сведения о том, как именно наши осы воспринимали окружающую среду, им был свойствен один общий недостаток — они проливали свет на поведение ос только перед самым возвращением их домой. Мы получили достаточно данных, свидетельствовавших о том, что осы различали шишки у гнезда, только когда до них оставалось всего несколько метров. А как же они находили дорогу до этого места?
Несмотря на то что мы отлично сознавали недостатки наших опытов, найти способ расширить их было очень нелегко. И тем не менее кое-что нам удалось сделать. Мы неоднократно пересаживали молоденькие сосенки, которые росли в нескольких метрах от наблюдаемых гнезд. Во многих случаях это сбивало ос с толку, и они пытались искать свои гнезда в соответствии с новым положением этих деревьев. Точность их ориентации по таким относительно дальним «маякам» была поистине изумительна.
Этими большими ориентирами осы пользовались не совсем так, как сосновыми шишками. Во-первых, они руководствовались ими даже на довольно далеком расстоянии от гнезда. Во-вторых, их можно было передвигать значительно дальше, чем шишки. Кольцо из сосновых шишек переставало привлекать осу, если его отодвигали более чем на два метра, но сосенка, а то и всего лишь ветка высотой около метра двадцати сантиметров, унесенная даже за восемь метров, заставляла ос отклоняться от верного направления. К тому же во многих более ранних наших опытах мы не раз замечали, что осы, обнаружив возле своего гнезда какие-то изменения, летели обратно, кружили вокруг высокой сосны или песчаного холма метрах в семидесяти от гнезда, а затем вновь возвращались к норке. Это выглядело так, словно они сверялись с этими большими ориентирами.
Ван дер Линде и его помощники, не жалея времени и сил, уносили отдельных ос в мешочках из светонепроницаемой ткани за километр от места их обитания. Испробованы были все направления. Поскольку охотничьи угодья ос находились к югу и юго-востоку от колонии, а во все остальные стороны за Равниной Филантусов простирались голые пески или густая сосновая поросль, мы имели основание предполагать, что наши осы знали местность к югу и юго-востоку лучше, чем в остальных направлениях, — предположение это подтверждалось тем фактом, что они всегда улетали в южном или юго-восточном направлении и возвращались оттуда с пчелами. Унесенные осы, возвращение которых удалось увидеть, действительно возвращались с юга и юго-востока значительно успешнее, чем откуда-нибудь еще. С северо-запада, например, половина ос до конца наших наблюдений так и не вернулась. Это, бесспорно, наводило на мысль, что возвращение из незнакомой местности оказывалось затруднительным, а то и вовсе невозможным и, следовательно, ориентация на дальних дистанциях требовала обучения. Однако ничего больше этот факт нам сказать не мог.
Следующий опыт помог нам выяснить, как именно осы используют комбинацию ориентиров. Возле норки одной осы была положена квадратная плитка из черного дерева размером 25 X 25 X 3 сантиметра, а на расстоянии около ста двадцати сантиметров от гнезда мы воткнули сосновую ветку высотой тоже сто двадцать сантиметров. Один из углов плитки касался входа в гнездо. Когда оса свыклась с этими ориентирами, ван Бейсеком передвинул и ветку и плитку примерно на двадцать пять сантиметров в сторону; оса выбрала плитку и попыталась открыть вход в гнездо в точке х. Когда плитку затем повернули на 45°, оса никак не могла решить, у какого из углов ей следует искать, — она пять раз пыталась отрыть вход около угла а, четыре раза — около угла б и пять раз между ними.
Когда после этого ветку передвинули в точку Б1оса семь раз выбрала угол б2 и три раза — угол б1, когда же ветка была перенесена в точку Б2, оса восемь раз была у б: и только два раза — у б2. Эти цифры невелики, но та же тенденция прослеживалась и в других опытах: осы использовали целый набор ориентиров — некоторые последовательно, а некоторые одновременно.
Пока мы вот так мало-помалу собирали новые факты о способности филантусов отыскивать гнездо, нас все больше начинала интриговать другая их способность — непостижимая безошибочность, с какой они узнавали медоносных пчел среди бесчисленных насекомых, кружащих над цветущим вереском. Многие из этих насекомых были очень похожи на медоносных пчел, например различные одиночные пчелы, не говоря уж об обыкновенной пчеловидке — мухе, которая внешне настолько напоминает медоносную пчелу, что даже птицы иногда их путают (это убедительно доказали опыты Мостлера). Как ни велика зоркость филантусов — а она подтверждалась всеми нашими опытами с ориентирами, — разрешающая способность их зрения весьма низка, и они заведомо не могли различить мельчайших особенностей строения медоносной пчелы и похожих на нее насекомых. Поэтому мы предположили, что охотящаяся оса полагается не на глаза, а на другие органы чувств. Возможно, она распознает особый тон пчелиного жужжания — как узнаем его мы или птицы, ловящие трутней. А может быть, им на помощь приходит обоняние. Наконец, не исключено, что филантусы вообще не распознают пчел, а реагируют в основном на ульи и нападают на пчел, когда те появляются около летка; в этом случае филантусы с другими насекомыми вообще не сталкиваются, и вопрос о том, как они распознают пчел, просто не встает.
Крюйт и ван Бейсеком продолжали изучать на равнинах возвращение филантусов к гнезду, а я решил потратить лето на наблюдение за охотящимися осами. Но сказать это было легче, чем сделать. Правда, в нашей колонии жило более двух тысяч ос, однако после первой же разведки выяснилось, что охотятся они на очень большой территории, занимающей более квадратного километра. Я часами просиживал на ближайшем пчельнике, ко так и не увидел вблизи улья ни единой осы, из чего следовало, что они не подстерегают свою добычу у летков. Тогда я взялся за дело по-другому. Во время опытов с возвращающимися осами мы успели убедиться, что оса, потерявшая добытую пчелу, умеет ее находить. Если мы затягивали эксперимент, некоторые осы бросали пчел, но стоило нам прервать опыт и расставить шишки вокруг настоящего гнезда, как оса отрывала вход, обследовала норку, а затем отправлялась за своей пчелой. Случалось, что оса роняла добычу еще в воздухе, если пугалась какого-нибудь нашего резкого движения. Эти осы тоже обычно находили потерянных пчел, что было очень нелегкой задачей, так как пчела могла лежать в нескольких метрах от гнезда на буром мхе, где наши глаза ее почти не различали.
Процесс поисков был очень интересен и многое объяснял. Оса летала низко над землей, описывая широкие круги. Внезапно она повисала в воздухе почти неподвижно, после чего начинала небольшими зигзагами приближаться к пчеле и в конце концов садилась на землю в двух-трех сантиметрах от потерянной добычи. Затем она шла к ней, помахивая усиками, и через секунду хватала ее.
Мы заметили, что в этих случаях осы всегда приближались к уроненным пчелам против ветра. Казалось, будто во время поисков оса вдруг улавливала запах пчелы, разносимый ветром. Два очень несложных опыта подтвердили это.
Напугав осу, я быстро прятал брошенную пчелу в открытую пробирку, завязывал пробирку марлей и закапывал в землю так, чтобы пчелы не было видно, но чтобы ее запах свободно распространялся в воздухе. Оса неизменно приближалась к пробирке против ветра точно так же, как и в тех случаях, когда пчела лежала на виду. Всякий раз оса забиралась на марлю и ходила по ней, тщетно пытаясь залезть внутрь пробирки.
И другой опыт, проделанный, правда, с иной целью, позволял сделать тот же вывод. У нас были основания полагать, что органы обоняния осы расположены в усиках — это впоследствии подтвердилось, — а потому, доказывая, что осы находят дорогу домой с помощью зрения, а не обоняния, мы ампутировали усики у некоторых ос и подвергли их проверке с меняющимися ориентирами. Лишенные усиков осы продолжали работать в норках, они вылетали на охоту и производили изучение местности, они по-прежнему руководствовались нашими ориентирами, когда мы эти ориентиры перемещали, но они ни разу не вернулись домой с добычей. Это также укрепило нашу уверенность, что обоняние играет определенную роль в охоте.
Следующую попытку познакомиться с охотничьим поведением филантуса я предпринял, опять-таки исходя из предположения, что наблюдение за охотящимися осами окажется невозможным или в лучшем случае отнимет слишком много времени. Я прочел у Фабра, что его осы ловили пчел н находясь в плену— в стеклянной банке. Я попробовал повторить его опыт, посадив одну осу и несколько пчел под большую банку из-под варенья. Сначала оса пыталась вырваться на волю, но потом села на стол и стала чистить усики, лапки и крылья. На пчел она не обращала ни малейшего внимания. Порой, когда какая-нибудь из пчел случайно касалась ее, оса отступала или оборачивалась, словно готовясь к защите. Я уже почти не сомневался, что ничего интересного не увижу, как вдруг оса, вновь задетая пчелой, схватила ее, быстро повернулась и, прежде чем я успел как следует разглядеть, что, собственно, происходит, вонзила жало ей под «подбородок». Пчела сразу же бессильно упала, ее лапки несколько раз дернулись и она замерла без движения. Тогда оса принялась обрабатывать свою жертву чрезвычайно любопытным способом: она крепко прижала ее к своему телу, так что изо рта пчелы потек нектар, который оса слизала весь до последней капельки. Затем она уложила пчелу в удобное для «транспортировки» положение (спиной вниз к себе под брюшко), обхватила ее средней парой ног и взлетела — только для того, чтобы стукнуться о стекло и вновь очутиться на столе.
Я повторял этот опыт несколько раз и в конце концов точно разобрался во всем происходящем. Осы хватали пчел, только когда те касались их усиков. С быстротой молнии филантус поворачивал пчелу к себе и, пока злополучная жертва отчаянно пыталась ужалить своего врага — это ей удавалось редко, так как ее жало соскальзывало с осиной брони, — безошибочно находил «подбородок» пчелы и с неизменной меткостью вонзал под него свое грозное жало.
Эта драма в миниатюре подсказала мне еще одну мысль. Раз прикосновение к усику включало охотничье поведение у осы, следовательно, тут главную роль должен был играть какой-то орган чувств, расположенный именно в усике. Те, кто видел усики насекомых под микроскопом, знают, что они покрыты тысячами крохотных структур различных типов, которые соединены с нервными окончаниями, ведущими к крупному нерву, обслуживающему данный усик. Все эти структуры являются органами чувств, но, безусловно, обладают различными функциями. Хотя бы некоторые из них обязательно должны быть органами осязания или обоняния. Я проделал еще один простой опыт, чтобы установить, какое из этих двух чувств играет роль в опознавании пчелы. Вместе с медоносными пчелами я поместил в банку несколько синих падальных мух и шмелей. Но даже когда эти насекомые касались усиков осы, она не набрасывалась на них. Правда, это еще ни о чем не говорило: она могла отличать их от пчел и на ощупь. Тогда я взял несколько мелких шмелей, посадил их в пробирку вместе с живыми пчелами и начал встряхивать пробирку, чтобы к шмелям пристал пчелиный запах. И, к большому моему удивлению, я заметил, что осы начали проявлять некоторый интерес к этим надушенным шмелям — так сказать, химическим эрзац-пчелам, — один из них был даже схвачен и ужален. Во всяком случае, отсюда следовало, что речь идет о каких-то химических стимулах — по крайней мере, в условиях моего опыта, весьма далеких от естественных.
Однако я чувствовал, что эти наблюдения, собственно, никуда меня не ведут. Осы, подбиравшие потерянных пчел, вполне возможно, применяли здесь совсем не те методы, что во время охоты (именно это я и установил некоторое время спустя). А осы в банке из-под варенья даже и не охотились, а всего лишь реагировали на пчел, которых им буквально навязывали.
Мне оставалось только одно; отправиться туда, где осы охотились. Однако мне как-то не улыбалось просто сесть посреди пустоши и ждать, когда осы начнут ловить пчел у меня под носом — рассчитывать на это отнюдь не приходилось. Может быть, мне удастся отыскать такое место, где должно охотиться много ос? Я рассудил, что скорее всего оно лежит на том краю вересковой пустоши, который расположен ближе всего к нашей колонии, особенно если будет дуть юго-восточный ветер, когда осы предпочитают не летать слишком далеко. А потому я начал с того, что просидел два дня у северо-западной границы пустоши; удача мне действительно улыбнулась, и я несколько раз проследил весь цикл охотничьего поведения ос.
В течение дня я время от времени замечал летящую над вереском ярко-желтую осу. Одни осы сосали нектар из его цветков, другие садились на ветки или даже на землю. Но иногда оса летала от растения к растению, не опускаясь на них, и словно чего-то искала. Она на несколько секунд повисала в воздухе перед веткой, потом перелетала к следующей ветке и повисала перед ней. Несколько раз я видел, как такая оса реагировала на пчелу. Оказавшись на расстоянии тридцати сантиметров от пчелы, она внезапно поворачивалась по направлению к ней и сантиметрах в восьми десяти от нее замирала в воздухе, точно пчеловидка. Затем она внезапным рывком бросалась вперед и схватывала пчелу. А дальше все происходило, как в стеклянной банке: во время короткой схватки они падали сквозь веточки вереска, яростно жужжа и крутясь вокруг общей оси; но через одну-две секунды фцлантусу удавалось повернуть пчелу в нужное положение и ужалить ее. Затем оса прижимала добычу к себе, слизывала нектар и минуты через две улетала на северо-запад, по направлению к колонии.
Это, несомненно, была полная цепь! В следующие дни несколько новых наблюдений позволили мне еще лучше понять происходившее. Первая реакция осы — поворот в полете или на ветке в сторону пчелы — никак не была связана с направлением ветра. Следовательно, в отличие от поисков упавшей пчелы эта реакция не зависела от запаха. Я подумал, что она должна опираться на зрение, тем более что максимальное расстояние, на котором оса как будто замечала пчелу, составляло около тридцати сантиметров, а это хорошо согласовалось с разрешающей способностью ее глаз, равной примерно 1°. Другими словами, с расстояния, превышающего тридцать сантиметров, оса просто не способна увидеть предмет величиной с пчелу. Но как же в таком случае осы отличали пчел от других насекомых равной величины? Я скоро убедился, что на этом расстоянии они их и не отличали. Осы поворачивались и даже подлетали к другим насекомым, а не только к пчелам — я видел, как они реагировали таким образом на шмелей, мух и небольших жуков. Они неизменно приближались к этим насекомым, так же как к медоносным пчелам, несколько мгновений висели в воздухе около них, но потом летели дальше. Однако висели они всегда против ветра, независимо от того, возле какого насекомого это происходило. Казалось, они ловят его запах.
Это было бы нетрудно проверить экспериментальным путем, если бы мне удалось приманить ос в количестве, необходимом для проведения достаточно большой серии опытов; что оказалось вполне возможным. Я убил несколько пчел и привязал их к тонкой нитке, которую натянул между двумя прутиками, вертикально воткнутыми в землю на расстоянии полуметра друг от друга, с таким расчетом, чтобы пчелы висели перед кустиком вереска с подветренной его стороны. Затем я сел и стал ожидать развития событий. Мимо меня пролетело немало охотящихся ос, повисавших то над одним растением, то над другим. Первые две не обратили ни малейшего внимания на мои приманки, и, будучи от природы очень нетерпеливым человеком, я уже начинал отчаиваться. Но в тот момент, когда к «виселице» приблизился третий филантус, порыв ветра раскачал мертвых пчел, и оса тотчас же их увидела, повисла перед одной из них, а потом бросилась на нее. Она ужалила пчелу, повисла вниз головой, уцепившись лапкой за нитку, сдавила свою жертву м слизала нектар. Потом она сделала попытку улететь с добычей и в результате завертелась в воздухе, как акробат на трапеции. С громким жужжанием она несколько раз повторила эту попытку, но в конце концов бросила пчелу и улетела.
Теперь мне стало ясно, как усовершенствовать этот опыт. Для начала я привязал к одному из прутьев вторую нитку. Легонько дергая за нее, я раскачивал пчел и вскоре убедился, что поведение первой осы отнюдь не было случайным — довольно было самого слабого движения, и мои пчелы привлекали внимание всех ос, которые оказывались достаточно близко, чтобы их увидеть. Затем к мертвым пчелам я добавил другие разнообразные приманки. Обычный набор был таков: только что убитая пчела, сухой обломок вересковой веточки величиной с пчелу, мертвая пчела, которую я предварительно продержал сначала в спирте, а потом в эфире, чтобы лишить ее всякого запаха, прутик, встряхнутый в пробирке с живыми пчелами, чтобы он пропитался их запахом, и наконец лишенная своего запаха пчела, которая получила его вторично, после того как ее встряхнули в пробирке вместе с живыми пчелами. Этим живым пчелам, возможно, такая встряска была не по вкусу, но, насколько я могу судить, особого вреда она им не причиняла, а потому я без угрызений совести пользовался их вынужденным содействием в моих экспериментах.
В течение этого сезона я получил несколько весьма удовлетворительных результатов. Мою выставку посетило около сотни ос, и их реакция была практически одинакова. В среднем перед каждой приманкой «повисело» равное количество ос. Осы обхватывали все пахнущие пчелами приманки, однако палочки с запахом в отличие от пчел со вновь полученным запахом ни разу не были ужалены.
Эти результаты прояснили весь процесс. Первая реакция действительно вызывалась зрительными стимулами. Затем, повисая в воздухе, оса проверяла запах. После того как добыча бывала схвачена, новые стимулы определяли, надо ее жалить или нет; для этого требовались либо какие-то более частные зрительные, либо осязательные стимулы.
Природа первого зрительного стимула была относительно проста — любой движущийся предмет величиной примерно с медоносную пчелу подвергался более тщательной проверке. Его размеры могли колебаться в довольно больших пределах — осы задерживались даже около крупных шмелей, а также возле небольших мух, которые были вдвое меньше медоносной пчелы.
Я помнил, что осы были способны почуять одну-единственную пчелу с расстояния в несколько метров, а потому меня поражало, что ни одна охотящаяся оса не обращала на пропитанные пчелиным запахом приманки никакого внимания до тех пор, пока не оказывалась на расстоянии менее полуметра от них. Я даже поместил десять пчел в открытую пробирку и спрятал ее в вереске, но, хотя пчелиный запах был настолько силен, что я и то чувствовал его на расстоянии целого шага, ни одна оса никак не прореагировала на приманку! Это поведение поистине разительно отличалось от поведения ос, отыскивающих уроненную добычу.
Без сомнения, все эти охотящиеся осы были «настроены» на зрительные стимулы, а на запахи «настраивались» только после того, как получали соответствующие зрительные сигналы. Это произвело на меня сильное впечатление — настолько четкими были полученные результаты. И тем не менее это представлялось мне непостижимым. Позже я убедился, что такие явления как раз и характеризуют цепи инстинктивного поведения; разумеется, это не слишком объясняет их суть, но, во всяком случае, ясно, что тут мы имеем дело с каким-то общим феноменом.
Я повторил тот же опыт с пробиркой, но заменил мертвых пчел живыми, чтобы их можно было обнаружить с некоторого расстояния не только по запаху, но и на слух, по жужжанию. Я проделывал это несколько раз, но снова ни одна оса не прореагировала на пчел — впрочем, я не думаю, что осы вообще способны слышать.
Один существенный вопрос мне, во всяком случае, удалось выяснить окончательно еще до завершения этого сезона: какие стимулы непосредственно определяют поведение осы в тот момент, когда оса узнает запах добычи и решает броситься на нее? Молниеносное движение, его неизменная точность были совсем не похожи на нерешительность и неуклюжесть осы, отыскивающей уроненную пчелу, и казалось маловероятным, чтобы главную роль тут играл запах; почти наверное оса, бросаясь на добычу, полагалась на зрение. Придя к такому заключению, я приготовил для ос приманку посложнее. Пропитанная запахом палочка была подвешена в двух с половиной сантиметрах с подветренной стороны от простой палочки. Осы приближались к палочкам, как обычно, повисали в воздухе и бросались на них. Но они никогда не хватали пахнущую палочку, а всегда вцеплялись в ту, которая была к ним ближе. Конечно, это означало только одно: хотя сигнал к броску давал запах, его направление определялось с помощью зрения.
Результаты этих опытов дали нам обильную пищу для размышлений. Например, тот факт, что осы всегда «повисали» в восьми-десяти сантиметрах от намеченной добычи, доказывал, что они обладали способностью довольно точно определять расстояния. Но в таком случае они должны были бы видеть разницу — хотя бы в размерах — между медоносной пчелой и, например, крупным шмелем. Тем не менее они не научились вовремя распознавать по виду необычную добычу, так как постоянно бросались на модели, даже на несоразмерно большие, которые я иногда подвешивал на нитку. Это составляло разительный контраст с поистине изумительной способностью ос запоминать ориентиры, которую мы обнаружили, когда ставили опыты с возвращением к гнезду. Нам пришлось предположить, что в некоторых ситуациях осы бывали «настроены» узнавать новое, а в других — нет.
Вот так мы снова столкнулись с определенной негибкостью поведения, с определенными ограничениями, касавшимися того, что осы способны сделать или выучиться делать в каждый данный момент. Однако в других отношениях мы обнаружили почти невероятную гибкость. Например, движения осы, поворачивающей пчелу в нужное положение, чтобы ее ужалить, были чрезвычайно разнообразны — этого и следовало ожидать, поскольку они определялись яростными и неожиданными движениями сопротивляющейся пчелы.
Само собой разумеется, именно отсутствие гибкости во многих аспектах поведения ос и поддерживало нашу уверенность в эффективности подобного рода исследований. Источник этой уверенности, по-видимому, заключается в том, что ограничения в поведении изучаемого животного становятся тем очевиднее, чем больше мы о нем узнаем. Такие ограничения не всегда бывают ясными, но это не мешает им быть вполне реальными. Например, отгребая песок, оса никогда не станет отбрасывать его вперед или работать челюстями, хотя строение ее тела вполне позволило бы ей это сделать. Когда же ей надо передвинуть камешек, она обязательно попробует захватить его мандибулами и никогда не будет сдвигать толчком тела.
Мандибулы, или жвалы, — верхние челюсти насекомых.
Нам потребовалось пять летних сезонов, чтобы получить эту картину жизни пчелиного волка, — срок, бесспорно, очень долгий. Но работа такого рода всегда продвигается медленно, задерживаясь то из-за плохой погоды, то из-за невозможности контролировать действия животного, живущего на воле, то еще из-за каких-нибудь препятствий, которые возникают постоянно, когда исследования ведутся в естественных условиях. И все же проделать все эти опыты в лаборатории было бы невозможно — нам оставалось либо работать на природе, либо не работать совсем. Но такие исследования имеют и свои бесспорные преимущества; одно из них — возможность проследить весь стереотип поведения данного вида. Например, ван Бейсеком включил в свою работу и наблюдения за поведением кормящихся ос — он изучал их реакцию на различные цветки, их запах и окраску. Полученные результаты были удивительно интересны, но здесь мы их касаться не будем.
К концу тридцатых годов количество пчелиных волков начало резко уменьшаться. Нам стало ясно, что филантус — в обычных условиях вид для Европы довольно редкий — во второй половине двадцатых годов чрезвычайно размножился. Мы занялись пчелиным волком в период наибольшего его процветания (около 1930 года); именно многочисленность этих насекомых и соблазнила нас выбрать их для экспериментального изучения. Когда после 1935 года они стали попадаться все реже и реже, мы вскоре убедились, что о дальнейших широких экспериментах больше не может быть и речи, а потому занялись другими животными. К этому времени мы обнаружили столько возможностей для исследовательской работы, что я решил и впредь проводить летнюю практику своих студентов в Хулсхорсте. И нам ни разу не пришлось пожалеть об этом.