Как уже указывалось, специфика формации определяется главным образом характером растительности. Различают формации открытые (тундра, пустыни, степи и саванны) и закрытые (леса).
Открытые формации. Самые высокие широты вокруг полюсов заняты тундрой, для которой характерно полное отсутствие древесной растительности. Последняя не может существовать из-за слишком короткого лета и сурового климата. Напомним, что лес требует средней температуры не ниже +10° в течение четырех месяцев. В глубине почвы господствует вечная мерзлота; оттаивает только ее поверхностный слой на несколько летних недель. Будучи, таким образом, непроницаемой для воды, почва создает условия для образования обширных болот.
Тундра бореальной подобласти тянется почти непрерывной полосой вокруг Северного полюса. Ее растительность при переходе к югу становится постепенно богаче. На Крайнем Севере растут только мхи и лишайники, а южнее встречаются уже карликовые кустарники (ива, береза, вереск). Промежуточная зона занята сфагновыми и осоковыми торфяниками, которые простираются почти до полярного круга. Крупные млекопитающие (северный олень и овцебык) часто живут здесь стадами; мелкие грызуны не впадают в спячку и передвигаются зимой под снегом. Птицы живут здесь, как правило, только летом, прилетая в тундру на гнездовья. Они питаются морской фауной и насекомыми (в основном двукрылыми), размножающимися в огромных количествах и являющимися настоящим бедствием.
Антарктическая тундра занимает очень небольшую площадь, хотя и расположена в более низких широтах. Но южное полушарие холоднее северного, и Антарктида почти полностью покрыта льдами. Тундра занимает часть Патагонии и Новой Зеландии, а также субантарктические острова. Наземные млекопитающие вообще отсутствуют, но много морских птиц, прилетающих сюда на гнездовья в период южного лета. Торфяники покрыты не сфагнумом, а другими мхами.
Зонтичное растение Azorella растет отдельными подушками на голой почве или среди мхов и злаков.
Если в тундре лимитирующим фактором является холод, то в пустыне им оказывается сухость. Причины сухости, вызываемой отсутствием осадков, могут быть весьма различны: она создается, например, высоким барометрическим давлением, господствующим в течение длительного времени, или задержкой дождевых облаков горными цепями. Растительность редкая. В ней преобладают многолетние растения, способные удерживать воду или растения, подолгу находящиеся в состоянии покоя на стадии семян, но быстро вырастающие после случайного дождя. Первичная продуктивность очень низка и всецело зависит от осадков. В зависимости от того, насколько климат холоден или жарок, между пустынями, с одной стороны, степями или саваннами, с другой, имеются все типы переходов.
Вся фауна пустыни приспособлена к нехватке воды. Иногда эти приспособления оказываются совершенно удивительными. Выше уже приводились соответствующие примеры. Многие млекопитающие, например грызуны, живут под землей и выходят на поверхность только ночью. Весьма многочисленны рептилии. Насекомые представлены только прекрасно приспособленными формами, среди которых особое место занимают жуки семейства чернотелок; многочисленны также прямокрылые и двукрылые. Встречаются и нуждающиеся в воде термиты. Они выживают здесь благодаря тому, что способны прокладывать коридоры и добывать воду с большой глубины.
Надо отметить, что активность деструкторов (например, бактерий) очень невелика, поскольку вода им нужна в больших количествах. То же явление наблюдается и в тундре, но там их деятельность сильно снижает холод.
Для степей характерно преобладание злаков, у которых корни достигают большой длины и способны проникать в глубь почвы. Степи занимают огромные пространства в областях с умеренным климатом. Это собственно степи Азии, простирающиеся широкой полосой, прерии Северной Америки и пампасы Южной Америки. Они покрывают обширные районы в Австралии. Степи располагаются в основном во внутренних частях континентов, отличающихся сильными колебаниями температуры. Отличительная черта степей — приуроченность осадков к одному сезону и повышенная сухость в остальное время года, что препятствует развитию древесной растительности.
Степь служит местообитанием крупных стадных копытных — диких лошадей, газелей, бизонов и их аналогов — кенгуру и грызунов, живущих в норах. У каждой из этих групп имеются, естественно, свои хищники. Здесь много птиц, которые, подобно страусам, утратили способность к полету и приспособились к быстрому бегу; богата фауна также двукрылыми. Степи служат излюбленным местообитанием перелетной саранчи.
Если степи представляют собой ландшафты умеренного климата, то саванны размещаются в более теплых и влажных тропических районах, но с длительным сухим сезоном. Колебания температуры в саваннах выражены гораздо слабее. Здесь также доминируют злаки; но среди них растут группы кустарников и даже редко разбросанные деревья, хорошо приспособленные к сухому сезону. Саванна покрывает большие пространства в Южной Америке, Австралии и особенно в Африке. Незаметно она переходит в тропический лес по мере того, как сухой сезон теряет четкость своих границ.
Фауна саванн чрезвычайно богата: это типичное царство крупных травоядных млекопитающих и хищников, а также бегающих птиц, не способных к полету. Насекомые образуют значительную биомассу, причем ее основу составляют саранчевые, термиты и муравьи.
Закрытые, или лесные формации. Тайга. Этим термином обозначают хвойные леса, простирающиеся в Голарктике в виде огромного пояса к югу от тундры. Образование этой формации обусловлено холодным климатом, подчас в основном сходным с климатом тундры. Зимы здесь очень суровые, но лето достаточно теплое, чтобы могла развиваться древесная растительность. Очень густой хвойный лес задерживает большую часть света в течение круглого года и поэтому подлесок развит слабо. Разложение хвои идет медленно и создает весьма своеобразную почву. Из-за холодов, свирепствующих большую часть года, рост деревьев также происходит медленно. Встречаются обширные торфяники.
Фауна крупных животных бедна как в видовом, так и в численном отношении, что благоприятствует большим колебаниям численности. В летние месяцы очень многочисленны насекомые, питающиеся древесиной, и листвой (особенно жуки и чешуекрылые, а также кровососущие двукрылые).
Леса умеренного пояса образованы в основном лиственными породами. Они покрывают всю среднюю Европу к югу от тайги (теперь они сильно вырублены и уступили место посевам сельскохозяйственных культур), восток США, а также часть Китая и Японии. Под воздействием деятельности человека эти леса постоянно отступают. Существование лиственных лесов связано с умеренным климатом, четко выраженными сезонными периодами, высокой влажностью, равномерно распределяющейся по месяцам года.
Фауна весьма разнообразна. В нее входят олени, мелкие грызуны, мелкие, а в прошлом крупные хищники. Птицы представлены многочисленными видами. Осенний листопад образует богатую подстилку, в которой обитают многочисленные и разнообразные организмы-деструкторы, составляющие также толстый слой. В подстилке развивается богатая энтомофауна ксилофагов, фитофагов и микофагов с их паразитами. Это жуки, бабочки, двукрылые и перепончатокрылые.
В странах со средиземноморским климатом — четко выраженной сезонностью, мягким летом и зимой, осадками, выпадающими преимущественно в зимнее время,— лес принимает иной вид: это так называемое редколесье. В нем господствуют вечнозеленые породы — сосны, вечнозеленые дубы, кедры, земляничник, эвкалипты и т. п. В летнее время эти леса часто страдают от пожаров, распространению которых содействуют сухой кустарниковый подлесок и подстилка, легко накапливающаяся ввиду того, что сухость подавляет деятельность деструкторов. После распашки и орошения редколесье может быть успешно превращено в район садоводства.
В различных странах и на различных континентах эти леса заселены разными видами и имеют разные названия. В Средиземноморье — это маки или гаррига, в Калифорнии и Мексике — чапарель, на южном побережье Австралии— меллескраб. Растительность в этих местах богатая. На крайнем юге Африки произрастают представители по меньшей мере 500 эндемических родов цветковых растений, что дало основание ботаникам выделить этот район в особую фитогеографическую область.
Фауна млекопитающих и птиц по сравнению с соседними лесами умеренного пояса беднее. Зато гораздо разнообразнее представлены рептилии. Энтомофауна очень богата и разнообразна. В некотором отношении она даже напоминает фауну тропических областей.
Тропический лес — это изумительная формация, покрывающая обширные экваториальные пространства в Южной Америке, Центральной Африке и в Малайзии. Тропический лес сложился под влиянием жаркого климата, не меняющегося на протяжении всего года, при котором сезонные колебания температуры слабее суточных, а осадки обильны во все сезоны года, которые могут лишь слегка различаться по равномерности их выпадания. Под покровом огромных деревьев создается затененный, влажный и удивительно постоянный микроклимат. Равновесие тропического леса очень непрочно. В случае порубок оно восстанавливается очень медленно и с большим трудом.
Растительность чрезвычайно богата. Особенно разнообразны деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Травянистая растительность из-за нехватки света развита слабо. Почти все деревья вечнозеленые. Число видов велико, но они сильно рассеяны. В отличие от лесов умеренного климата или тайги здесь редко можно встретить рядом два дерева, которые принадлежали бы к одному и тому же виду.
Фауна также очень богата и разнообразна. Это связано с древностью формации, достигшей высокой степени дифференциации. Млекопитающие, птицы, рептилии и амфибии представлены большим числом древесных форм с сильными когтями, цепкими конечностями и хвостом; некоторые виды снабжены летательными перепонками.
В распределении фауны наблюдается четкая ярусность и часто реликтовые виды живут на земле; таковы, например, тапиры и окапи; многие обитают на деревьях, а некоторые постоянно держатся возле их самых верхушек. Видовое богатство насекомых совершенно фантастично; некоторые из них, особенно жуки и бабочки, достигают крупных размеров. Муравьи и термиты образуют крупные колонии. На каждом ярусе обитают многочисленные кровососущие двукрылые. Многие из них ведут ночной образ жизни.
В беглом обзоре наземных формаций почти не было уделено внимания населению почвы. Оно обычно многочисленно и разнообразно. Составляющие его бактерии, водоросли, грибы, простейшие, многоножки, ногохвостки, клещи, нематоды и дождевые черви иногда образуют большую биомассу. В различных формациях и в различных областях земного шара население почвы не одинаково, но отличается гораздо большей однородностью, так как сильнее защищено от колебаний климатических условий. Сухость, однако, как уже отмечалось выше, сказывается на нем довольно сильно. Этот почвенный пласт, в силу своей биомассы и диссимиляционной деятельности образующих его организмов-деструкторов, не может хотя бы в небольшой степени не влиять на лежащую выше формацию.
Типичные свойства всех этих формаций проявляются на небольшой высоте над уровнем моря. В горных районах по мере подъема вместе с падением средней температуры они все более изменяются. В разные сезоны года и в разных географических районах температура снижается не одинаково, но в среднем на 0,5° на каждые 100 м.
Кроме того, изменяется и количество осадков: как правило, оно возрастает. Большие горные массивы обладают, таким образом, индивидуальностью и являются как бы островами, возвышающимися над окружающими равнинами. Вертикальная зональность флоры и фауны зависит от характера растительной формации, находящейся у подножия, однако высокогорья часто покрыты хвойным лесом, напоминающим тайгу, а над ними простираются альпийские луга, аналогичные тундре. Основные черты флоры и фауны горных районов отражают характер нижележащей формации, а также эволюционные изменения. Но подчас в горах встречаются реликтовые виды, не выдержавшие резких изменений климата в равнинных местностях. Таковы некоторые бореально-альпийские виды, о которых уже говорилось выше.