Колорадский жук обладает развитой нейросекреторной и гормональной системами. Главным центром, где продуцируется нейросекреторный материал, является дорзокаудальная часть мозга — протоцеребрум, в котором имеется три группы нейросекреторных клеток: одна медиальная и две латеральные.
Эндокринный комплекс жука представлен: парой небольших железистых образований, лежащих позади мозга,— прилежащих тел (Corpora allata), парой овальных нервно-железистых образований, расположенных также позади мозга,— кардиальных тел (Corpora cardiaca), связанных нервными стволами с прилежащими телами; непарными гипоцеребральным и фронтальным ганглием и их нервами и парными проторакальными железами (Protoracic glands), расположенными в вентральной зоне переднегруди.
Нейросекреторные клетки жука отличаются от обычных нейронов цикличными изменениями окрашивания их содержимого гистологическими красителями и такими же цикличными изменениями размеров клеток и их ядер. Топография и морфофункциональные особенности нейросекреторных клеток колорадского жука за последние годы детально изучены Шуневельдом на уровне световой и электронной микроскопии. Морфологически она представлена семью типами. Нейросекреторные клетки A—, A1 и С— типа медиальной группы характеризуются электронно-непроницаемыми гранулами диаметром около 1250 А, гранулами средней плотности диаметром около 2100 А и электронно-проницаемыми вакуолями, диаметром около 1700 А. Нейросекреторные клетки латеральных групп L-типа содержат гранулы диаметром менее 1300 А или более 1700 А. Медиальные нейросекреторные клетки типа В — и Е —, а также латеральные клетки типа LB содержат пузырьки с гранулами диаметром около 1200 А. Эти семь типов клеток, различающихся по их ультраструктуре, по-видимому, выполняют различные функции. Для пяти типов нейросекреторных клеток (A—, A1, В—, С — и L) доказано, что их нейросекреторный материал транспортируется в кардиальные тела. Из нейросекреторных клеток медиальной группы секрет переносится в кардиальные тела по перекрещивающимся аксонам, тогда как из латеральных групп клеток он идет по прямым аксонам (от каждой группы по своей стороне) также в кардиальные железы. Дополнительно к основному пути транспорта нейросекрета из клеток медиальной группы некоторые аксоны, от клеток A-типа дополнительно могут проходить прямо в С. cardiaca, минуя перекрест аксонов. Место транспортировки секрета из клеток типа Е — и LB пока с достоверностью не ясно, и эти клетки, только предварительно называются «нейросекреторными». Нейросекреторный материал из клеток А-, A1, В — и С — типа может временно накапливаться (сохраняться) в axon-terminalis кардиальных тел. Помимо того, железистые клетки кардиальных тел вырабатывают собственный секреторный материал. Некоторые аксоны, берущие начало в мозге, проходят через кардиальные тела, образуя в них сплетение и далее следуют в прилежащие тела (С. allata), проникая между их клетками.
Нейросекреторные клетки мозга служат тем звеном цепи, которая соединяет нервную и эндокринную системы. Они вырабатывают гормоны, которые активизируют прилежащие тела и проторакальные железы жука. Как показали де Вильде и его ученики, функции нейроэндокринной системы у колорадского жука весьма многообразны. Выделения нейросекреторных клеток мозга и прилежащих тел стимулируют оксидативный метаболизм, работу протеиназ кишечника, яйцекладку; они содействуют удержанию воды в теле; возможно, контролируют активность поведения и др.
Клетки прилежащих тел (Corpora allata) вырабатывают ювенильный гормон, играющий важную роль в поддержании личиночного состояния органов и тканей. Обработка ювенильным гормоном яиц насекомых останавливает развитие зародыша, а обработка им личинок тормозит формирование куколок и имаго. На стадии личинки размеры прилежащих тел насекомых циклично изменяются в связи с линьками: в начале каждого возраста, после линьки, они имеют наименьший объем. Постепенно увеличиваясь, они достигают максимальных размеров около середины каждого межлиночного периода. Ювенильный гормон часто называют «гормон метаболизма», что по мнению де Корта, неверно. У жука действие ювенильного гормона проявляется, прежде всего, на уровне синтеза общего протеина в мышечных волокнах и связано с их ростом. То же относится и к характеру действия тироксина, который до сих пор также считался гормоном метаболизма. В настоящее время только фактор гипергликемии в Corpora cardiaca и недавно найденный в кардиальных телах так называемый адинокинетический фактор могут с определенностью квалифицироваться как гормоны метаболизма. Де Вильде и Штегви и Сэгессером установлена прямая зависимость между размерами прилежащих тел и интенсивностью газообмена и тканевого дыхания жука. Удаление прилежащих тел во время активной жизнедеятельности имаго ведет к уменьшению потребления кислорода и повышению дыхательного коэффициента за единицу. После окрыления жука концентрация ювенильного гормона в его гемолимфе сохраняется на хорошо уловимом. Сразу после линьки на имаго жук в отношении внутренних структур находится еще в недоразвитом состоянии. Его крыловые мышцы не развиты и продолжается развитие холинэргической системы мозга и дифференциации нервной системы. В первые же дни после вылупления имаго титр ювенильного гормона в его гемолимфе быстро увеличивается, получая уже гонадотропное значение. Развитие, летательных мышц, которое начинается еще на стадии куколки, продолжается в течение нескольких дней уже после вылупления жука. Большое влияние на развитие крыловых мышц оказывает ювенильный гормон. При длинном фотопериоде, когда содержание ювенильного гормона в гемолимфе жуков велико, развитие их летательной мускулатуры завершается в течение первых 12 дней имагинальной жизни. Летательная мускулатура развивается параллельно с развитием холинэнергетической системы мозга, которая коррелирует с развитием нервной системы. Таким образом, дефинитивная структура летательных мышц контролируется гуморальным и нервным стимулами. Ювенильный гормон оказывает влияние на метаболизм жука двумя путями: 1) изменением активности энзимов или прямым действием на их структуру, или проницаемость барьеров, в результате чего облегчается доступность субстратов, и 2) путем действия на синтез протеинов.
Крамер и Корт, определяя возрастные изменения активности эстераз ювенильного гормона в гемолимфе жука при разном фотопериоде, установили, что эта активность эстераз наиболее высока у личинок IV возраста, у только что вылупившихся жуков и у жуков перед наступлением диапаузы. Сходная картина получена при изучении общей карбоксилэстеразной активности. Отсюда авторы заключают, что уровень ювенильного гормона в гемолимфе зависит не только от скорости его синтеза и выделения в гемолимфу (активность прилежащих тел), но и от скорости его распада в процессе метаболизма. В гемолимфе жука имеется ряд специфических эстераз, которые влияют на состояние и активность ювенильного гормона в разные периоды жизни жука. Содержание ювенильного гормона в гемолимфе может отражать также скорость его связывания с транспортным протеином. Низкий уровень ювенильного гормона в гемолимфе ведет к уменьшению скорости синтеза протеина и дегенерации летательных мышц, которая ускоряется (во время наступления диапаузы) при понижении трофической активности нервной системы.
Гонадотропное значение ювенильного гормона очень велико и у яйцекладущих самок, у которых клетки прилежащих тел велики и ядра имеют неопределенную форму, что характерно для активного состояния желез.
Процесс линьки у насекомых начинается задолго до сбрасывания экзувия и контролируется экдизоном или гормоном линьки, продуцируемым в гемолимфу проторакальными железами. Секреция проторакальных желез, в свою очередь, стимулируется нейросекреторными клетками мозга. Накопление экдизона происходит, как предполагается, в кардиальных телах (Corpora cardiaca). Экдизон, принадлежащий к биохимическим соединениям группы С27-кетостероидов, у насекомых найден в виде альфа — и бета-соединений. Становится все более ясным, что бета-экдизон составляет большую часть «гормона линьки» насекомых и что альфа-экдизон должен быть его предшественником. Предполагается, что экдизоны производятся проторакальными железами, хотя до сих пор никто не выделил экдизона из изолированных проторакальных желез. В Японии, Чехословакии, Нидерландах в ряде растений химиками обнаружены вещества (циастрон, понастрон, А, В, С-унострон и др.), близкие гормонам насекомых. Некоторые из них индуцируют линьку насекомых.
Несмотря на очевидность важной роли проторакальных желез в синтезе гормона линьки и регуляции личиночного развития, имеется несколько примеров линьки после экстирпации проторакальных желез. Для жука было показано, что изолированное брюшко способно производить вещество, обеспечивающее линьку на куколку и имаго в отсутствие проторакальных желез. Такой же эффект получен теми же авторами у питающихся личинок через полтора дня после линьки. Для Tenebrio molitor и некоторых других видов насекомых показано, что 14С-холестерол in vitro может быть превращен в экдизон эноцитами. Возможно, что синтез гормона линьки на стадии личинки или куколки осуществляется также эноцитами или иными клетками, помимо проторакальных желез.
Так как гормоны являются физиологически активными веществами, изменяющими развитие насекомых, в последнее время предлагается их использование в борьбе с вредителями сельского и лесного хозяйства. Де Вильде считает, что в этом аспекте могут рассматриваться все три основные группы гормонов насекомых: ювенильный гормон, экдизон и гормон активации (гормон мозга).
В то время как экдизон и ювенильный гормон химически идентифицированы и синтезированы, гормон мозга — производное нейросекреторных клеток pars intercerebralis — выделить до сих пор не удалось. И едва ли это возможно, так как у жука, например, имеется 7 типов таких секретирующих клеток, и гормон мозга является смесью, по крайней мере из 6-7 компонентов. По-видимому, это — сложные соединения, одной из функций которых является активация мозга и эндокринных желез. Малые размеры нейросекреторных клеток затрудняют их химический анализ.
В последнее время все большее внимание исследователей привлекают синтетические аналоги гормонов насекомых. Например, был разработан метод использования синтетических аналогов ювенильного гормона (ювеноидов) в борьбе с вредными насекомыми, и постепенно накапливаются примеры их эффективного практического применения.
Из многочисленных гормональных синтетических препаратов (а их синтезировано уже более 1700) целый ряд обладает гормональной активностью в отношении колорадского жука. Аналог ювенильного гормона ЮГ-37, синтезированный в Институте медицинской паразитологии и тропической медицины, при нанесении на поверхность тела молодым жукам в период их преддиапаузной подготовки вызывал 18—20-дневную задержку наступления зимней диапаузы. Тот же препарат, нанесенный на тело диапаузирующих жуков (от 3 до 30 дней) вызывал терминацию диапаузы у 45—68% жуков.
В опытах А. А. Куузика при аппликации аналогов ювенильного гормона яйцам колорадского жука, в пределах часа после их откладки, эмбриональное развитие продолжалось (обычно) только до начальных этапов бластокинеза. В случаях, когда личиночная дифференциация тканей шла до конца, личинки оказывались неспособными к вылуплению. В другом варианте его опытов, когда аппликация аналога ювенильного гормона была проведена на начальной стадии бластокинеза, из 100 обработанных яиц жука вывелось 66 внешне нормальных личинок, из которых 22 погибли при первой линьке и еще 4—5 личинок погибли во время следующих линек.
Таким образом, к настоящему времени имеются некоторые экспериментальные данные, свидетельствующие о принципиальной возможности регулирования жизненного цикла жука с помощью некоторых физиологически активных веществ гормональной природы.