Грибы, захватывающие нематод, не являются единственными грибами, которые охотятся за ними, существует и другая столь же обширная группа грибов, которая занимается уничтожением этих несчастных животных совершенно иным путем.
Это так называемые эндозойные хищные грибы; они поражают нематод, как внутренние паразиты, проводя всю жизнь в теле своих жертв и выходя из них только перед наступлением периода размножения. Поражение этими грибами происходит при помощи спор, которые, будучи обычно очень клейкими, прилипают к кутикуле нематод, при прорастании проникают сквозь нее и образуют мицелий в теле своего хозяина.
Свыше 80 лет назад Дж. Лодэ опубликовал сообщение о грибе, обнаруженном им в качестве паразита в теле нематоды. Гриб был назван Harposporium anguillulae из-за серповидной формы его спор, образующихся в огромном количестве. Описание этого гриба, данное Лодэ, очень краткое, и мы не можем утверждать, что гриб, который в настоящее время известен под названием Я. anguillulae, действительно идентичен виду, описанному Лодэ. Тем не менее Лодэ принадлежит честь первого открытия факта паразитизма гриба в нематоде. Я. anguillulae не только был описан первым из всех паразитических грибов, но он, вероятно, является и наиболее обычным паразитом нематод, не считая, может быть, вездесущего Arthrobotrys oligospora.
Обнаружить экземпляр Я. anguillulae обычно бывает нетрудно. Взяв небольшую щепотку гниющего растительного вещества и поместив его в центре чашки Петри на стерильный агар, можно сравнительно легко найти Я. anguillulae; в худшем случае придется, может быть, просмотреть около 12 таких образцов. Пораженных нематод можно узнать по вялым движениям; постепенно они совсем перестают двигаться и погибают, лежа на поверхности агара. Тогда из-под их наружных покровов вырастают тонкие щетинкообразные нити, возвышающиеся вертикально на высоту примерно 0,05 мм. Это — спороносные гифы Harposporium. От них отходит в стороны некоторое число мелких шаровидных образований (фиалиды), из которых каждое имеет небольшой вырост, или шейку, на которой гроздьями образуются серповидные споры.
В недавно убитой нематоде вещества, образующиеся в результате распада ее внутренних органов, скрывает мицелий гриба из виду. Однако позднее гриб сам поглощает большую часть содержимого тела своей жертвы, и тогда при помощи микроскопа можно увидеть, что тело нематоды сплошь заполнено разветвленными гифами, так как гриб продолжал разрастаться до тех пор, пока не заполнил всю полость тела своей жертвы. Спорообразующие ветви развиваются именно на этом внутреннем мицелии, они прорастают сквозь обволакивающие их остатки нематоды-хозяина и поднимаются кверху, облегчая таким образом рассеивание мелких серповидных спор. Эти споры образуются в огромных количествах. Они легко отделяются от головок конидиеносцев, на которых образовывались, поэтому, когда нематода отмирает на поверхности агара в чашке Петри, споры буквально устилают эту поверхность и легко попадают на Других нематод, распространяя таким образом инфекцию среди популяции нематод.
Споры Я. anguillulae прилипают к покровам нематод, приходящих с ними в соприкосновение, но до сих пор еще точно не выяснено, что обусловливает их прилипание. Концы спор заострены, и было высказано предположение, что они прокалывают покровы нематод, подобно шипам, поэтому споры оказываются прикрепленными настолько прочно, что не отпадают при быстрых и резких движениях нематоды. Но это объяснение, по-видимому, не может считаться правильным, и гораздо вероятнее, что решающую роль играет клейкость спор; это утверждение больше соответствует фактам, известным относительно многих других грибов, являющихся внутренними паразитами нематод, в том числе и ряда других видов Harposporium. Среди эндозойных хищных грибов клейкие споры служат наиболее распространенным способом поражения их жертв.
Когда споры окажутся плотно прикрепленными к наружной поверхности тела нематод, последние некоторое время носят их на себе во время своих странствований; это показывает, что споры прикрепляются очень прочно, так как они не отваливаются при соприкосновении с твердыми предметами, лежащими на пути животного. Вскоре вслед за этим споры прорастают, образуя тонкие ростковые трубочки, прокладывающие себе путь через наружные покровы нематоды. Проникнув внутрь, ростковые трубочки несколько разбухают и образуют ветвистые нити, которые быстро распространяются по телу животного-хозяина до тех пор, пока оно не окажется целиком заполненным мицелием гриба. В период своего роста гриб питается тканями нематоды, которая в результате этого погибает, так что в конце концов от нее остаются только покровы, заполненные мицелием, спорообразующие ветви которого отходят теперь в воздух, давая начало еще большему числу спор.
Harposporium anguillulae является типичным представителем большой группы эндозойных хищных грибов, из которых большинство поражает нематод преимущественно таким же способом. Существуют другие виды Harposporium, отличающиеся от Я. anguillulae размерами и формой своих спор. Споры Я. охусогасит и Я. helicoides длиннее и тоньше, чем у Я. anguillulae, и у обоих этих видов на концах сильно изогнутых спор видны небольшие капельки слизи, которые, вероятно, могут способствовать прилипанию их к нематодам. У Я. subuliforme споры короткие, и каждая из них снабжена клейким боковым шипом. Споры Я. bysmatosporium мелкие и имеют форму плечевой кости человека. Этот вид необычен в том отношении, что нематоды поглощают его споры через рот. Большинство нематод неспособно проглотить даже кусочка споры гриба, так как ротовые отверстия их очень мелки; этим, несомненно, и объясняется тот факт, что многие эндозойные хищные грибы проникают в тело своих жертв при помощи не съедобных, а клейких спор.
Частая встречаемость Harposporium anguillulae в природе дает основание считать его очень преуспевающим паразитом. Образование большого числа мелких спор, способных прилипать к нематодам, служит, по-видимому, вполне эффективным методом поражения, это и не удивительно, если вспомнить, что нематоды распространены в несметных количествах. Кроме того, нематоды — исключительно активные существа, способные передвигаться на значительные расстояния (для их размера) и таким образом способствовать широкому распространению паразитических грибов типа Harposporium. Как всякий внутренний паразит, Harposporium тесно связан со своим хозяином, и нет ничего удивительного в том, что виды Harposporium являются облигатными паразитами, неспособными существовать вне организма животных-хозяев.
В агаровых культурах, содержащих Harposporium, споры могут тысячами устилать поверхность агара, но, насколько известно, ни одна из них не может прорасти до тех пор, пока не прикрепится к нематоде. Такое приспособление очень выгодно для гриба, так как оно предупреждает бесполезную гибель спор, начавших прорастать в отсутствие подходящего животного-хозяина.
Существуют и другие виды эндозойных хищных грибов, жизненный цикл которых сходен с жизненным циклом Harposporium. К числу наиболее распространенных грибов относится гриб crostalagmus obovatus, который часто встречается в гниющих растительных остатках различного происхождения и в почве.
Acrostalagmus также поражает нематод при помощи спор, прилипающих к наружным покровам животных; при прорастании споры тонкая ростковая трубочка проникает сквозь кутикулу нематоды и дает начало мицелию, разрастающемуся внутри ее тела. После гибели хозяина разрастающийся мицелий гриба целиком заполняет все тело животного, поглощая его внутреннее содержимое; созревший гриб образует длинные спороносные гифы, которые выходят из остатков тела нематоды и образуют споры, при помощи которых паразит распространяется от одного хозяина к другому.
Серповидные споры Harposporium появляются па головчатых образованиях, называемых фиалидами. У Acrostalagmus фиалиды имеют форму фляжки с узким горлом, напоминающую бутылки из-под белого рейнского вина, причем длинное горлышко служит той частью фиалиды, которая несет споры; микологи называют ее шейкой фиалиды. Споры у Acrostalagmus obovatus очень мелки и многочисленны, на каждой фиалиде образуется свыше 20 спор. Они имеют яйцевидную форму, откуда и произошло видовое название гриба obovatus, и образуются одна вслед за другой на шейке фиалиды; как только спора достигает нормальных размеров, ее выталкивает другая, вырастающая вслед за ней, а так как споры покрыты слизью, то они слипаются вокруг шейки фиалиды, образуя как бы гроздь винограда. Такие споры известны под названием слизистых конидиоспор и встречаются у многих даже совершенно неродственных видов.
В силу своего слизистого характера споры очень легко прилипают к нематодам, а так как в спорах недостатка нет, то не удивительно, что заражение чрезвычайно быстро распространяется среди популяций нематод в чашках Петри, стоит только появиться в них Acrostalagmus obovatus. Распространяется ли гриб с такой же быстротой и в природе — неизвестно; до некоторой степени это, несомненно, зависит от численности нематод, потому что чем большее число их разносит споры, тем шире возможность распространения гриба. Обилие Acrostalagmus obovatus вызывает предположение, что он распространяется очень легко.
Виды Acrostalagmus, поражающие нематод, являются, как и Harposporium, облигатными паразитами. Споры их, по-видимому, не прорастают до тех пор, пока не окажутся прикрепленными к нематодам.
Имеется несколько других видов Acrostalagmus, поражающих нематод, и для всех них характерны очень мелкие споры, образующиеся на бутылкообразных конидиеносцах. У A. zeosporus споры напоминают по форме зерна кукурузы, а у A. bactrosporus они имеют цилиндрическую форму. Очень близкий вид Verticilhum sphaerosporum имеет шаровидные споры, а у другого, также близкого вида Spicaria coccospora, шаровидные споры образуют цепочки вместо гроздей.
В действительности виды Acrostalagmus вообще не имеют права на это название: причина такого положения связана с Международными правилами ботанической номенклатуры, но обсуждение ее выходит за рамки данной книги. Многие нехищные виды Acrostalagmus (в этот род в противоположность Harposporium входят также и виды, не поражающие нематод) отнесены теперь к роду Verticillium, но в отношении видов, уничтожающих нематод, этого сделано не было, так что в настоящее время они, за исключением недавно открытого Verticillium sphaerosporum, находятся на нелегальном положении. Но в конце концов кто-нибудь должен будет сжалиться над ними и дать им вполне подходящее таксономическое название.
Meria coniospora является своеобразным и довольно интересным грибом, поражающим нематод таким же путем, как Harposporium и Acrostalagmus, хотя он ни к одному из них не близок. Он образует внутри нематод такой же мицелий, как и другие виды, от которых он отличается очень необычными треугольными спорами, прикрепленными к плодоносящим гифам своими тупыми основаниями. М. coniospora далеко не редкий вид.
Эндозойные хищные грибы, о которых говорилось до сих пор, сходны в том отношении, что все они — нежные организмы с тонкими гифами и очень мелкими спорами, как и можно ожидать от грибов, паразитирующих в таких мелких хозяевах, как нематоды. Однако существует один эндозойный род, который во многих отношениях резко отличается от остальных; одним из наиболее крупных отличий является значительно большая величина гиф и спор у этих грибов; по сравнению с Harposporium, Acrostalagmus к Meria крупные виды рода Nematoctonus — так называется этот вид — кажутся грубыми и топорными.
В настоящее время известно 6 различных видов Nematoctonus; все они существуют в качестве паразитов нематод в листовом перегное, почве, гниющих растительных остатках и т. д. Для их обнаружения нужно только поместить щепотку разлагающегоося растительного материала на стерильный агар в чашку Петри и ждать результатов; если таким образом просмотреть достаточное число образцов, то рано или поздно можно обнаружить один из видов Nematoctonus, так как некоторые из них очень обычны. Их можно увидеть при слабом увеличении микроскопа. Из тела нематоды, лежащего обычно на поверхности или у самой поверхности агара, расходятся радиально во все стороны относительно крупные гифы, которые по выходе из тела нематоды часто поднимаются в воздух, а затем сгибаются под собственной тяжестью и распластываются по поверхности агара. Это спороносные разветвления мицелия Nematoctonus; однако самый мицелий скрыт внутри тела жертвы. Спороносные гифы несут споры гриба, имеющие обычно утолщенную или овальную форму и прикрепленные к спороносным гифам по всей их длине через определенные интервалы; они прикрепляются к гифам под прямым углом, придавая им при малом увеличении микроскопа вид колоса или шиповатого стебля. В общем эти споры гораздо крупнее, чем споры Harposporium и других эндозойных хищных грибов.
При исследовании спороносных гиф любого вида Nematoctonus можно отметить и другой признак, отличающий представителей этого рода от всех других хищных грибов. По всей длине гиф через определенные интервалы расположены образования, имеющие при слабом увеличении микроскопа вид небольших вздутий. При более сильном увеличении можно видеть, что эти вздутия отмечают местоположение поперечных перегородок, разделяющих гифы на отдельные клетки. На краю перегородки с одной стороны оболочка гифы выпячивается, образуя как бы «канал» вокруг перегородки. Эти вздутия известны под названием пряжек, и наличие их у хищных грибов типа Nematoctonus вызывает как интерес, так и удивление, потому что пряжки характерны для базидиомицетов, большого класса грибов, к которому относятся шляпочные грибы. На этом основании можно предположить, что Nematoctonus является, вероятно, дальним родственником шляпочных грибов. Но это Родство, конечно, далеко не близкое, и поэтому трудно рассчитывать встретить поганку, питающуюся нематодами, но умеете с тем эти родственные связи Nematoctonus с базидиомицетами придают первому известный «вес», на который не может претендовать ни один другой хищный гриб.
Nematoctonus представляет интерес еще и в том отношении, что он служит, по-видимому, соединительным звеном между эндозойными и свободноживущими хищными грибами, ловцами нематод. Четыре из шести известных видов Nematoctonus поражают нематод таким же путем, как и другие эндозойные грибы, при помощи клейких спор, прилипающих к животным и остающихся на них. Два других вида также пользуются этим способом нападения, но, кроме того, они могут ловить нематод при помощи липких отростков, отходящих от их гиф, подобно грибам Arthrobotrys и Dactylella, которые именно этим способом ловят нематод. Такой тип двоякой активности не был еще отмечен ни для одного другого рода хищных грибов.
У Nematoctonus haptocladus на гифах, выходящих из тела погибшей нематоды, развиваются крупные овальные споры, которые прикрепляются обычным путем к нематодам при соприкосновении с ними. Однако у этого вида на кончиках гиф обычно наблюдаются короткие ответвления, имеющие форму гантелей и выделяющие клейкую жидкость, служащую для улавливания нематод, случайно соприкасающихся с нею. Плененных таким образом нематод ожидает обычная участь: в их тело врастают гифы, отходящие от клейких разветвлений, и образуют в нем внутренний мицелий. У N. concurrens эти ловчие приспособления развиты даже еще сильнее, и клейкие разветвления образуются у него в больших количествах по всей длине гиф. Когда грибам этого вида удается захватить нематоду, то в ее тело проникают не только гифы, развивающиеся из ловчих клеток, но и дополнительные разветвления, отходящие от мицелия, расположенного вблизи ловчих органов. У N. concurrens строение ловчего аппарата достигло большего совершенства, чем у N. haptocladus.
Все эндозойные хищные грибы, рассмотренные нами до сих пор, относятся к большой группе несовершенных грибов, в которую входят также и свободноживущие хищные виды. Название «несовершенные грибы» дано им не с целью критики, а вследствие того, что их половая, или «совершенная», стадия неизвестна. Споры, при помощи которых они размножаются, относятся к типу конидий, образование которых не связано со слиянием клеток и не имеет никаких признаков, даже отдаленно напоминающих половое размножение; общей чертой для всех конидий является то, что они развиваются вне мицелия и не заключены в специальные вместилища, или так называемые «спорангии».
Так как классификация основных групп грибов построена на основании деталей полового процесса, то совершенно ясно, что гриб, половая стадия которого неизвестна, трудно правильно классифицировать. Существуют тысячи видов, размножающиеся, по-видимому, исключительно конидиями, т. е. спорами, образующимися вне тела гриба и не связанными с полом, и чтобы узаконить это положение, был создан класс несовершенных грибов как микологическая группа, в которую и относят обычно все такие «перемещаемые формы». Время от времени удается обнаружить половую стадию того или иного гриба из этой группы; в таком случае гриб можно перевести из класса несовершенных грибов в ту группу, к которой он относится или к которой мы предполагаем, что он относится, а это далеко не всегда одно и то же.
Можно было бы думать, что со временем совсем не останется несовершенных грибов, но это далеко не так, потому что все время открывают новые виды, которые добавляются к этой группе гораздо быстрее, чем другие виды переходят из нее в класс совершенных грибов; таким образом, класс несовершенных грибов скорее расширяется, чем сокращается. Кроме того, вполне возможно, что для многих из них вообще не удастся найти совершенную, или половую, стадию, потому что бесполое размножение при помощи конидий вполне обеспечивает потребность этих видов.
Имеются и другие грибы совсем иного типа, которые являются внутренними паразитами нематод. К ним относятся представители лягенидиевых грибов, более примитивной группы грибов, большая часть которых является паразитами пресноводных водорослей (растения, которые лучше всего определить словами одного ирландца, назвавшего их «пресноводные сорняки»). Некоторые виды лягенидиевых грибов паразитируют в нематодах, поражая их при помощи спор, прикрепляющихся к наружным покровам животных.
Protascus subuliformis еще с 1903 г. известен как паразит нематод. Споры этого гриба утолщены на одном конце и слегка изогнуты; концы их заострены и клейки. Они легко прилипают к странствующим нематодам и удерживаются па них, несмотря на быстрые движения животных. При прорастании спор ростковые трубочки проникают сквозь кутикулу нематоды, и протоплазматическое содержимое каждой споры переходит в тело хозяина, осуществляя таким образом заражение. Однако дальнейшее развитие гриба протекает резко отличным образом от того, что мы видели у Harposporium и родственных ему форм. Вместо образования нитевидных гиф «зародыш» (протопласт), находящийся в споре, увеличивается в размерах и превращается в протоплазматическую массу, которая по мере роста вытягивается, образуя в конце концов широкую неправильной формы нить, заполняющую значительную часть тела нематоды. Позднее такая нить может оказаться разделенной поперечными перегородками на несколько частей; эти части, которые вряд ли можно назвать клетками, разламываются при созревании и подготовке к образованию спор.
Нематоды, пораженные Protascus subuliformis, начинают очень лениво передвигаться, что и не удивительно, если вспомнить, сколько постороннего материала они носят в себе, постепенно отмирая и оставаясь лежать в вытянутом и окостеневшем состоянии. Разрастающийся гриб вскоре уничтожает большую часть содержимого тела хозяина. У данного гриба образование спор происходит совершенно иным путем, чем, например, образование конидий у Harposporium, так как споры Protascus образуются не вне мицелия, подобно конидиям, а в полых образованиях, носящих название спорангиев. Фактически весь гриб целиком по окончании своего развития превращается в спорангий, а его содержимое делится на многочисленные споры, утолщенные на одном конце.
Так как споры Protascus образуются внутри спорангия, то, очевидно, должно существовать какое-то приспособление для их освобождения. Незадолго до того, как содержимое спорангия начнет делиться на споры, гриб образует относительно широкий вырост, который пробивается через остатки покровов нематоды до тех пор, пока его верхушка не будет слегка выдаваться наружу. Так образуется выводной канал. Когда споры созревают, они выходят через этот канал, где лежат в ожидании нематод. Каким образом споры выбрасываются из спорангия, остается неясным, так как не удалось обнаружить никакого механизма, который мог бы обеспечить этот процесс.
Кроме образования многочисленных, утолщенных с одного конца спор, у Protascus существует и форма полового размножения. Поскольку споры его многочисленны, нередко случается, что несколько спор их прилипают к одной и той же нематоде, так что на животном образуется несколько талломов (слоевищ), как называется тело этого гриба, имеющее неправильную форму. В таких случаях между двумя соседними талломами может произойти конъюгация: конъюгирующие талломы образуют два коротких выроста, которые встречаются и сливаются друг с другом, образуя таким образом проход, по которому содержимое одного таллома переходит в другой.
По окончании конъюгации содержимое «воспринимающего» галлома, который для удобства мы назовем женским, собирается в шаровидную массу, внешние слои которой превращаются в очень толстую оболочку. Таким образом, получается «покоящаяся спора», т. е. спора, которая прорастает не сразу, а после более или менее длительного периода покоя, подобие спящему семени. Еще никто не наблюдал прорастания покоящихся спор Protascus. Они освобождаются после полного разложения тела нематоды, и в культурах, где свирепствовал Protascus, можно нередко увидеть примерно 12 или больше покоящихся спор, расположенных в ряд и отмечающих таким образом место гибели нематоды.
Protascus subuliformis встречается довольно часто, хотя он менее обычен, чем некоторые виды Harposporium и Acrostalagmus. Его несколько раз находили в стойловом навозе, встречается он также и в компосте, но до сих пор еще ни разу не был выделен из почвы.
К числу других эндозойных хищных грибов относится и давно известный гриб Myzocytium vermicolum, очень близкий родственник Protascus. Этот гриб впервые был описан под другим названием в 1893 г. По общим чертам строения тела и жизненного цикла он напоминает Protascus, отличаясь от него некоторыми деталями, из которых важнейшей является форма спор.
У Myzocytium vermicolum образование спорангия с выводным каналом, ведущим наружу, происходит так же, как и у Protascus, но самые споры бывают совершенно иного типа. Содержимое спорангия распадается на большое число мелких овальных частиц, у каждой из них с одной стороны прикреплена пара очень тонких «хвостиков», или жгутиков, волнообразное ритмичное движение которых заставляет споры плавать. Все споры в спорангии созревают почти одновременно; затем они вступают в фазу оживленного движения внутри спорангия и кружатся в нем непрерывно до тех пор, пока не вырвутся все сразу наружу через выводной канал, подобно стаду овец, прогоняемому овчаркой в ворота. Плавучие споры этого типа известны под названием блуждающих спор, или зооспор; второе название присвоено им из-за сходства с мельчайшими животными. Выход зооспор, который можно наблюдать под микроскопом, представляет собой волнующее зрелище.
Зооспоры широко распространены среди наиболее примитивных форм грибов; они обычны также и в группе лягенидиевых грибов, к которой относятся Protascus и Myzocytium; утолщенные на одном конце споры Protascus, лишенные способности передвижения, являются исключением для грибов этого типа.
Споры Myzocytium vermicolum не всегда имеют жгутики. Иногда па одном конце их образуется вместо жгутиков небольшой почковидный вырост, который в свою очередь может образовать второй и даже третий, так что в результате образуется как бы короткая нитка бус. Эти образования, по-видимому, бывают клейкими, так как иногда можно наблюдать, как при их помощи споры прикрепляются к живым нематодам; по-видимому, эти выросты служат органами прикрепления, выполняющими Myzocytium такие же функции, как клейкие заостренные концы спор у Protascus.
У Haptoglossa heterospora, другого члена группы лягенидиевых грибов, клейкие органы прикрепления спор развиты гораздо сильнее. Этот гриб, по общему строению напоминающий два предыдущих, обладает неподвижными спорами с большими клейкими лопастями, при помощи которых они легко прикрепляются к нематодам. Вид Haptoglossa heterospora сравнительно недавно был добавлен к небольшой группе хищных лягенидиевых грибов, но после первоначального нахождения его в Америке в 1940 г. он был уже обнаружен в Англии и Дании.
Четвертым представителем группы является своеобразный гриб, называемый Gonimochaete horridula; второе слово названия вовсе не должно означать, что в нем есть что-то «ужасное» («horrible»), хотя нематоды, может быть, и придерживаются этой точки зрения, что им вполне простительно; это прилагательное относится к длинным выводным каналам спорангиев, усаженных шипами. Факт поражения этим грибом нематод в гниющих листьях клена был впервые обнаружен в Америке только в 1946 г. Отличительным признаком гриба являются очень длинные выводные каналы спорангиев, которые возвышаются вертикально над телом нематоды, придавая ему ощетинившийся вид, откуда гриб и получил свое название. Мелкие цилиндрические споры Gonimochaete horridula снабжены клейкими придатками, при помощи которых они приклеиваются к нематодам; они не имеют жгутиков и не способны передвигаться. В иерархии грибов Gonimochaete занимает довольно неопределенное положение; у него относительно много общих черт с хищными лягенидиевыми грибами, хотя ученый, обнаруживший его, отнес этот вид к совершенно иной группе.
Характерным признаком четырех указанных видов грибов является наличие у них неподвижных спор, несмотря на то, что для лягенидиевых грибов в целом типичны зооспоры, передвигающиеся при помощи жгутиков. Можно не сомневаться в том, что этот признак связан с питанием за счет нематод. Нематоды — животные очень активные и стадные; они встречаются в таких количествах, что вероятность попадания на них в ходе их странствий неподвижных спор данных грибов достаточно высока, а после прикрепления к нематоде активное передвижение ее будет обеспечивать и рассеивание спор. Поэтому необходимость в подвижности спор отпадает. Если два человека ищут друг Друга, то всего целесообразнее одному из них стоять на видном месте и дожидаться, пока другой его отыщет, если, конечно, второй не вздумает поступить также. По-видимому, природа применила этот принцип в отношении хищных лягенидиевых грибов, снабдив их споры способностью удерживаться вместо способности к движению. Природа всегда или почти всегда благоразумна.
Кроме хищных лягенидиевых, имеются и некоторые другие грибы, являющиеся внутренними паразитами нематод. Очень любопытный гриб Euryancale sacciospora принадлежит к Zoopagalaceae и относительно близок к свободноживущему истребителю нематод Stylopage hadra. Он образует мицелии внутри тел нематод, которых поражает при помощи клейких спор. За пределами Америки Euryancale до сих пор еще не найден. Другой внутренний паразит нематод Meristacrum asterospermum также еще не был обнаружен в Европе; как и остальные виды, он проникает в тело хозяина при помощи клейких спор. По-видимому, Meristacrum совсем не имеет близких родственных связей с другими хищными грибами; ближайшим его родственником является, вероятно, Empusa muscae — гриб, поражающий комнатных мух; иногда его жертвы остаются висеть на оконных рамах, окруженные, как ореолом, спорами гриба, обильно усыпавшими стекло в этом месте. Время от времени появляются сообщения о низших грибах, являющихся паразитами нематод, но ни один из этих видов не имеет, по-видимому, большого значения.
Если рассматривать всю группу эндозойных хищных грибов в целом, то она представляет собой пеструю коллекцию, в которую входят представители ряда весьма далеких друг от друга групп грибов, объединяемых только одним общим признаком: насколько известно, все они являются облигатными паразитами и не могут существовать вне организмов своих жертв, из чего следует, что их вряд ли удастся выделить в чистую культуру. Если мы хотим содержать их в лабораторных условиях, то должны питать их живыми нематодами. Поэтому использование этих грибов для практической борьбы с нематодами в настоящее время вряд ли осуществимо, хотя трудно сказать, какие возможности обеспечит нам в будущем непрерывно развивающаяся техника.