Более чем столетний путь развития экологии как особой биологической науки, начиная с появления в 1866 г. самого термина, наглядно свидетельствует о ее непрерывном прогрессе в направлении высокой теоретической и прикладной эффективности, приобретении ею все большей популярности, причем среди не только одних биологов. Одновременно приходится признать, что в понимании предмета экологии среди ученых нет должного единообразия. Его не было в начале века, когда экология как наука только формировалась, нет и по сие время. При этом расхождения касаются не только дефиниций, но, что важнее, затрагивают суть дела, понимание назначения и содержания экологии. Ситуация эта настолько важна, что заслуживает специального рассмотрения.
Не повторяя сказанного ранее об экологических воззрениях «крестного отца» экологии Э. Геккеля и ученых начала нашего века, остановимся лишь на трансформации понимания предмета экологии в течение последних десятилетий.
По мере развития экологии и расширения сферы приложения ее принципов и методов к решению разнообразных вопросов, а также в связи с усиливающимся внедрением экологических идей в другие биологические науки, первоначальные представления о специфике предмета экологии в определенной мере изменились и в изложении разных авторов приобрели существенные отличия. Не случайно еще в самом начале 30-х годов К. Фридерикс, воспроизведя наиболее распространенную тогда характеристику экологии, вынужден был отметить, что «содержание, которое вкладывается в это название, не совсем определенно, зависит от общих взглядов и претерпевает с течением времени изменения» (1932, с. 14). Фридерикс, исходя из теоретических воззрений К. Земпера (Semper, 1880), предвидел усиление роли физиологии в зоологии, отмечал связь зоологии с этологией, а затем дал своеобразную трактовку назначению син- и аутэкологии: «…синэкология является учением об отношениях к живой окружающей природе, тогда как экология в узком смысле слова занимается отношениями к неживой среде» (Фридерикс, 1932, с. 14). Однако это соображение не встретило поддержки и не нашло отражения в дальнейших экологических исследованиях.
Еще более отчетливо, чем К. Фридерикс, подчеркнул разнообразие точек зрения на предмет экологии Д. Н. Кашкаров. Он считал, что эти различия взглядов зависят «главным образом от того, какую роль, по мнению того или иного автора, играет в экологии изучение отношений организмов к внешней среде и какую — изучение взаимоотношений между организмами, входящими в прямой контакт друг с другом (изучение сообществ). Кроме того, спорным является вопрос о том, какие именно отношения со средой являются предметом экологического изучения: всякое ли взаимоотношение с последней, или отношения, имеющие приспособительный и расовый характер» (Кашкаров, 1933, с. 5). Останавливаясь выше на понимании экологии Кашкаровым, мы убедились, что и его представления с течением времени существенно изменялись. Однако всегда и неизменно Кашкаров исходил из принципов Дарвина и Геккеля, причем не повторяя их механически, а творчески видоизменяя в соответствии с новейшими для своего времени идеями.
В 30-х годах среди части биологов, возникло мнение, согласно которому экология призвана заниматься изучением адаптаций. Наиболее ярко эту позицию отразили М. Левин (1933) и А. А. Парамонов (1933). Конечно, экология, как и любая другая биологическая дисциплина, а может быть, даже в наибольшей мере должна интересоваться проблемой адаптаций и различными формами экологических приспособлений. Не случайно Д. Н. Кашкаров писал: «Изучение приспособлений морфологических, физиологических, приспособлений в поведении, а также и противоречий между организмами и средою, изучение истории жизни вида (или комплекса), представляющей постоянное колебание между противоречиями и приспособлениями организма к условиям окружающей среды, и составляет сущность содержания или предмет экологии. Экология изучает поведение видов или их группировок по отношению к изменяющейся среде обитания, их приспособительные реакции, выражающиеся как в поведении, так и в структуре, и ответные реакции среды — в целях овладения природным комплексом, в целях его изменения, приспособления к нашим нуждам» (1945, с. 4). С тем большим правом Кашкаров категорически возражал Левину и Парамонову в их стремлении свести всю экологическую проблематику к исследованию адаптаций, причем в чисто описательном плане, без какой-либо связи с практикой.
В одной из наиболее капитальных современных сводок У. Олли, А. Эмерсона и др. по поводу предмета экологии сказано: «Экология может быть в общем определена как наука о взаимоотношениях между живыми организмами и их средой, включая как физическую и биотическую природу, так и важнейшие внутривидовые и межвидовые отношения… Среда какого-либо организма состоит в конечном счете из всего, что лежит вне отдельного организма. Те части общей среды, которые оказывают прямое влияние на организм, относятся к образующим эффективную среду. Отношения какого-либо организма или сообщества организмов со средой являются по выражению Раймонта Перля: 1) частными: специфическими для каждого организма; 2) постоянными: организм живет в своей среде всю свою жизнь; 3) реципрокными: среда воздействует на организм, и наоборот; 4) нерасторжимыми: отрыв организма от среды невозможен» (Principles…, 1949, р. 1).
По мнению Г. Кларка, «современный эколог стремится к пониманию основных воздействий факторов среды и к описанию таких общих концепций, как лимитирующее действие, конкуренция, рост популяции и т. п. Центральной задачей экологии является установление общих принципов, согласно которым действуют естественные сообщества и их компоненты», причем «современная экология занимается функциональной взаимозависимостью между живыми существами и их окружением» (Clarke, 1954, р. 18).
Согласно В. Кюнельту, «экология (Haeckel, 1870) является учением о жизненных отношениях между организмами и средой. При этом под средой подразумевается сумма неорганических и органических условий существования. Хотя отношения организмов к их среде могут лимитироваться, но они никогда полностью не прерываются, коль скоро жизнь должна поддерживаться… При наличии реальных взаимоотношений между организмом и средой надо иметь в виду, что, с одной стороны, среда влияет на организм (акция), а с другой — организм своей деятельностью изменяет среду (реакция) и, наконец, организмы влияют друг на друга (коакция)» (Kuhnelt, 1965, S. 13).
Большой интерес представляет точка зрения Ю. Одума, сформулированная им в нескольких изданиях «Основ экологии». В последнем варианте определение экологии имеет следующий вид: «Слово “экология” образовано от греческого oikos, что означает “дом” или “жилище”. В буквальном смысле экология — это наука об организмах “у себя дома”. Обычно экологию определяют как науку об отношениях организмов или групп организмов к окружающей их среде, или как науку о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Поскольку экология занимается преимущественно биологией групп организмов и функциональными процессами на суше, в море и в пресных водах, определение этой области исследования как науки о структуре и функциях природы будет более соответствовать ее современному направлению, причем человечество рассматривается как часть природы. Для последних десятилетий XX в. особенно подходит одно из определений, данных в полном словаре Вебстера, а именно: “Предмет экологии — это совокупность или структура связей между организмами и их средой”» (Одум, 1975, с. 9).
Несравненно более просто формулирует свою позицию Р. Дажо. По его мнению, «в буквальном смысле экология — это “наука о местообитании”. Существует довольно много определений экологии, однако подавляющее большинство современных экологов считает, что экология — это наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают» (Дажо, 1975, с. 9).
Переходя к эволюции взглядов на предмет экологии отечественных зоологов на протяжении последних 25 лет, надо прежде всего напомнить, что в конце 40-х—начале 50-х годов среди советских биологов получил широкое распространение старый постулат о нерасторжимой связи организмов и среды, сформулированный более ста лет назад К. Ф. Рулье, И. Жоффруа Сент-Илером, а затем И. М. Сеченовым и другими учеными-материалистами. Однако в современной интерпретации названный тезис получил существенно иное звучание. Он начал именоваться законом единства организма и среды, причем утверждающим, что среда всегда играет ведущую роль, а организмы — только подчиненную. Указанное теоретическое воззрение в подобной его интерпретации стали произвольно выдавать за основу основ не только экологии, но и всех других биологических наук. Однако абсолютизация представления о примате внешних условий, некритическое его распространение на все без изъятия разделы биологии неожиданно породило у некоторых зоологов сомнения в праве экологии на существование в качестве самостоятельной научной дисциплины. По счастью, подобная гипертрофированная точка зрения вскоре была оставлена.
В противоположность ей в резолюции 3-й Экологической конференции в 1954 г. было подчеркнуто, что «экология является вполне сформировавшейся наукой, специально направленной на изучение взаимосвязей организмов и среды в процессе изменения численности популяций видов и развития взаимодействующих группировок видов — биоценозов. Внимание экологов сосредоточено на изучении взаимосвязей, приспособлений и численности организмов в зависимости от условий жизни, на исследовании изменений среды под воздействием организмов в различных естественно-географических ландшафтах и в условиях направленной хозяйственной деятельности человека» (Резолюция…, 1954, с. 380).
В связи со сказанным большой интерес представляют взгляды одного из наших ведущих экологов — Н. П. Наумова. Он неоднократно излагал свои воззрения на предмет экологии. В первом издании «Экологии животных» Наумов критиковал Э. Геккеля за утверждение, что «экология есть наука о всех сложных взаимоотношениях, отнесенных Ч. Дарвином к условиям борьбы за существование», а Д. Н. Кашкарова за развитие этого принципа и включение в задачи экологии. исследования разнообразных приспособлений, противоречий между организмом и средой, а также истории жизни вида или комплекса. Согласно Наумову, формулировки Геккеля и Кашкарова непригодны, поскольку «изучение взаимоотношений среды и организма в их историческом развитии не является привилегией экологии, а составляет основное содержание всей советской биологии» (Наумов, 1955, с. 5). По мнению Наумова, экологию животных можно определить «как раздел зоологии, изучающий образ жизни (сезонные биологические циклы) животных в связи с условиями существования, а также значение последних для размножения, выживания, численности и распределения животных. Целью такого изучения служит управление этой численностью при помощи изменений среды» (там же, с. 5).
Но во втором издании «Экологии животных» ее автором написано уже иное, а именно, что «экология изучает те стороны отношений организмов со средой, от которых зависит успешность их развития, выживания и размножения. Ч. Дарвином (1859) они названы “борьбой за существование”, которую он понимал в “широком и метафорическом смысле, включая борьбу за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни”» (Наумов, 1963, с. 3). Далее Наумов упоминает исследования исторически сложившихся, специфичных для каждого вида приспособлений особей, обеспечивающих разносторонние связи со средой, их развитие и созревание. В качестве основной проблемы им названа «численность живых организмов (биомасса) и ее динамика». О специфичности экологии написано следующее: «Взаимодействие организмов со средой изучается каждой биологической наукой в своей области. Экология имеет дело лишь с той его стороной, которая обусловливает развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику образуемых ими популяций отдельных видов, и, наконец, структуру и динамику сообществ разных видов» (там же, с. 4). В соответствии с этим всю экологию надо делить не на аут- и синэкологию, а на экологию особей и экологию популяций и сообществ.
Наконец, в докладе на 5-й Экологической конференции Н. П. Наумов прежде всего подчеркнул, что «принципиально неправильно определение экологии как науки о взаимоотношениях организмов со средой» (Наумов, 1973, с. 3), поскольку любая из биологических наук изучает подобного рода взаимодействия. В сферу экологии неизменно входит изучение надорганизменных систем, которые «принципиально отличаются от организмов своими структурно-функциональными особенностями: отсутствием четких пространственных границ, как правило, замененных переходными зонами и отсутствием строго детерминированного развития («онтогенеза»). То и другое связано с подвижной структурой и статистико-вероятностной организацией управления, обеспечивающей относительно слабую интеграцию, высокую свободу частей по отношению к системе в целом и потенциальное “бессмертие” надорганизменных систем» (там же, с. 5).
Таким образом, на примере трансформации взглядов одного крупного ученого — Н. П. Наумова — можно видеть, насколько сложна задача формулировки предмета экологии и как по-разному она реализуется на разных этапах развития науки.
Как мы могли убедиться, на протяжении последних лет внимание экологов во все большей мере привлекает изучение различных сторон существования и развития экологических популяций. Популяционные исследования занимают столь важное место в современной экологии, что нашли отражение и в формулировках ее содержания.
«Подход к экологии животных в свете динамики популяций, — пишет Э. Макфедьен, — позволил расширить содержание предмета “научной истории” (т. е. аутэкологии) во все стороны. Прежде всего мы получили возможность выявить количественные закономерности экологических явлений». И далее на этой же странице: «…приняв популяцию животных в качестве основной единицы изучения в экологии, а статистику — в качестве главного аналитического инструмента, мы приобрели (по словам Макфедьена, которые далеко не столь бесспорны, как то кажется автору) возможность устанавливать не только качественные закономерности явлений, происходящих в популяциях, но и делать обобщения количественного порядка, а также делать прогнозы на новом уровне» (Макфедьен, 1965, с. 16).
Среди советских зоологов самую крайнюю позицию в отношении роли популяционных исследований, очевидно, занимал какое-то время С. С. Шварц. В уже цитированной брошюре «Принципы и методы современной экологии животных» (1960 г.) первый ее раздел он прямо назвал: «Экология — наука о популяциях». Автор исходил из утверждения, что «популяция — основная, а для высших животных — единственная форма существования вида» (с. 7). Согласно Шварцу, «жизнь, во всяком случае в ее высших проявлениях, невозможна не только в форме клеток и тканей, но и в форме отдельных особей. Невозможна жизнь и непосредственно в форме биоценозов, так как биоценотические связи — это связи между видовыми популяциями, а не связи между отдельными особями» (с. 6). Исходя из сказанного, Шварц сделал вывод, что «не изучение взаимосвязи отдельного организма со средой, а изучение взаимосвязи и приспособительных реакций популяции с условиями ее существования должно стать основной задачей экологии» (с. 8). Своеобразно рассматривал Шварц вопрос о месте в экологии учения о факторах среды, считая, что изучение влияния на организм животных отдельных факторов входит в компетенцию экологической физиологии. Подобного рода исследования остаются, по Шварцу, физиологическими даже если выполняются экологами и представляют большой интерес для познания экологических закономерностей. К экологии относятся только исследования «влияния определенной констелляции внешних условий (засуха, заморозки, дожди и т. п.) на организм животных и жизнь популяций отдельных видов» (там же). В своем стремлении ограничить рамки экологии изучением популяций Шварц не только исключил из нее аутэкологическую тематику, но и всю биоценологию, с чем согласиться невозможно.
Очевидно, в дальнейшем сам Шварц понял ошибочность своей чрезмерно узкой точки зрения. Во всяком случае его позиция вскоре стала существенно иной. Так, уже в 1967 г. Шварц писал, что для современной экологии животных «характерны следующие особенности: популяционный подход к исследованиям экологии отдельных видов; углубленное и всестороннее изучение биоценотических связей; исследование роли животных в преобразовании среды их обитания и энергетический подход к проблеме биоценоза в целом; моделирование природных явлений на популяционном уровне в лабораторных условиях (возник термин «модельные популяции») и исследование эколого-физиологических закономерностей с учетом динамики популяций; синтез аут- и синэкологии, отвечающий положению “ценотические связи — это связи между популяциями, а не видами (Беклемишев) ”» (Шварц, 1967, с. 363).
Представление об экологии как о биологической науке, занимающейся в основном популяциями, в настоящее время имеет широкое распространение. Отмечая это обстоятельство, Шварц (1970) подчеркивал, что оно — следствие объективного исторического развития биологии, а не индивидуальной склонности отдельных ученых. В подкрепление своей точки зрения Шварц ссылался на определение экологии, сформулированное рядом современных зоологов, многие из которых подчеркивают популяционную направленность данной дисциплины. Подобного взгляда придерживался, например, Ф. Боденгеймер в книге «Экология животных сегодня» (Bodenheimer, 1958). Уже цитированный нами Э. Макфедьен писал: «Подобно тому как внимание химика сосредоточено на изучении молекул, цитолога — на изучении клетки, а морфолога — на изучении организма, естественным и наиболее перспективным объектом изучения эколога служит популяция организмов» (1963, цит. по: рус. пер., 1965, с. 15). Аналогичным образом Р. Дажо утверждал: «В своей работе эколог изучает живой организм во всей совокупности его взаимоотношений со средой. Это означает, что вид исследуют теперь не на уровне отдельной особи (особь остается объектом морфологии, систематики и физиологии), а всей популяции, то есть совокупности особей, которые занимают определенную территорию и обновляются во времени» (1972; цит. по: рус. пер., 1975, с. 10). Мы уже не говорим о книгах, специально посвященных популяционной экологии животных, вроде сводок и учебных пособий Г. Андреварта (Andrewartha, 1961), Л. Слободкина (Slobodkin, 1964), своеобразной антологии Л. Эдамса (Population ecology, 1970) и др.
Однако какую бы роль мы ни отводили в экологии животных учению о популяциях, оно не может охватить все разнообразие ее содержания, особенно проблем, связанных с изучением биоценозов и экосистем. Правда, некоторые биологи относят эту проблематику к предмету особой дисциплины — биогеоценологии, лишь косвенно связанной с экологией как таковой. С. С. Шварц (1970) допускает, что в будущем биогеоценология действительно разовьется в самостоятельную комплексную науку, а геоботаник Н. В. Дылис (1978) уже предпринял попытку создать специальное учебное пособие «Основы биогеоценологии». По понятным соображениям мы оставляем здесь в стороне многочисленные сводки по геоботанике и фитоценологии, поскольку они почти не касаются животных компонентов сообществ.
По нашему убеждению, учение о биогеоценозах составляет лишь некоторую (хотя очень важную) часть экологии в целом, особенно общей экологии, рассматривающей основные закономерности этой науки. Поэтому включение биоценологии в сводки и учебные курсы экологии не только оправдано с пропедевтической точки зрения, но вполне обоснованно с позиций научной логики. Недаром Д. Н. Кашкаров, начав изложение экологии с основ синэкологии (см.: «Среда и сообщество», 1933 г.), в дальнейшем (см.: «Основы экологии животных», 1938 и 1945 гг.) стал характеризовать теорию экологии в значительно более широких рамках, включая биоценологию. Аналогичного подхода придерживается Н. П. Наумов (1955, 1963). Его же положили в 1974 г. в основу своей «Динамической экологии» В. Кольер, Г. Кокс, А. Джонсон и Ф. Миллер, а также авторы ряда других книг.
Поскольку экология имеет своим предметом изучение разного рода надорганизменных систем, следует сослаться на мнение Р. Маргалефа, который сказал: «Я утверждаю, что экология — это изучение систем на том уровне, на котором индивиды (организмы) рассматриваются как элементы, взаимодействующие между собой либо с окружающей средой. Системы этого уровня называются экосистемами, и экология есть ничто иное, как биология таких систем» (1969; цит. по: Наумов, 1973, с. 5).
Как мы отмечали, в настоящее время при рассмотрении общих проблем и отдельных теоретических вопросов экологии ученые все чаще прибегают к приемам моделирования, системного анализа, математической оценки процессов и т. д. Многие современные экологические работы, особенно когда речь идет об энергетике и динамике популяций и сообществ, настолько насыщаются математическими уравнениями, формулами и символами, что приобретают необычный для зоологов внешний вид и порою просто отпугивают их. Тем не менее математизация экологических исследований, особенно на известной их стадии, есть процесс закономерный и неизбежный. Отсюда вытекает задача соответствующей подготовки или даже переподготовки специалистов-экологов, с тем чтобы привести их методические навыки к современному уровню.
Вместе с тем сам этот математический аппарат нуждается в постоянном совершенствовании применительно к специфическим требованиям экологии и тому фактическому материалу, которым она располагает. На это надо обратить особое внимание, поскольку нередко специалисты-математики недостаточно считаются с происхождением и качеством обрабатываемых данных, и выходящие из их рук работы приобретают весьма наукообразный вид, не выдерживают критики с точки зрения экологической достоверности.
Отдавая должное новым возможностям, которые открываются перед экологией на пути творческого содружества с математикой и кибернетикой, следует предостеречь увлекающихся новинками от недооценки, а тем более игнорирования тех методов сбора и обработки материалов, которыми экологи пользовались издавна и которые обеспечили современный расцвет экологии. Более того, здоровый натуралистический подход к изучению жизни животных в природных условиях обитания не только необходим для дальнейшего процветания экологии, но придает экологическим исследованиям определенную специфическую прелесть. А подобная эстетическая сторона научного творчества весьма важна для его эффективности, для привлечения к нему новых сил. Недооценка эстетической, поисковой привлекательности полевых экологических исследований млекопитающих и птиц, чрезмерная их формализация грозит экологии утратой важных творческих ее достоинств.
С указанным моментом определенным образом связана также необходимость достаточно равномерного развития всех разделов экологии, в том числе аутэкологии, включая изучение образа жизни отдельных видов, хотя, с точки зрения некоторых ортодоксальных популяционных экологов, эти последние работы лежат за пределами подлинной экологии и не приличествуют современному зоологу. Думается, что подобная позиция ошибочна и грешит как бы «популяционным сектантством».
Мы полагаем, что содержание предшествующих глав наглядно продемонстрировало высокий уровень современного состояния экологии. Тем не менее, несмотря на определенные достижения, в отечественной экологии все еще ощущается очевидный недостаток в крупных работах. Особенно необходимы монографии по отдельным центральным проблемам, теоретические сводки, учебные пособия, методические руководства как по полевой, так и экспериментальной экологии, по математической обработке экологических данных и пр.
На протяжении всей современной истории экологии большим ее достоинством была органическая связь разработки теории с решением многочисленных запросов практики. Эта особенность усиливала значение экологии, стимулировала ее общее развитие. Однако в разные отрезки времени на передний план выступали различные прикладные аспекты. В последние годы, в период научно-технической революции и глубоких негативных воздействий на природные комплексы, наибольшее значение приобрел широкий круг очень сложных вопросов охраны живой природы и всей окружающей среды. Поскольку теоретическую основу соответствующих практических мероприятий составляют закономерности, покоящиеся на результатах специальных экологических исследований, последние приобретают особое значение и заслуживают приоритета при их планировании и материальном обеспечении, причем не на короткий срок, а на достаточно продолжительный период и с привлечением сил международных объединений.
Подчеркивая актуальность проблематики, связанной с охраной живой природы, мы не можем забыть другие прикладные задачи — вопросы повышения продуктивности природных фаунистических комплексов, защиты урожая и леса от вредителей и пр.
Как мы видели выше, практические задачи, возникшие в связи с необходимостью охраны среды, окружающей человека, привели к необычайному расширению объема экологии, в результате чего возникло особое ее направление, так называемая социальная экология. С нею связана также экология человека, которая нуждается в специальном внимании и планомерном развитии, чтобы преодолеть существующее отставание данного раздела науки и обеспечить его разработку в направлениях, отвечающих принципам диалектического материализма. Возможно, что вместо социальной экологии правильнее было бы говорить о социальной «энвайронментологии», т. е. средоведении, но это нереально, поскольку экологическая терминология уже прочно вошла не только в научный, но и в литературный лексикон.
Таким образом, историческое развитие экологии животных за период немногим более ста лет пришло к совершенно неожиданной ситуации, которую не мог даже предполагать никто из самых прозорливых основоположников экологии. Более того, современное положение никак не предвидел даже Д. Н. Кашкаров, который уделял особое внимание связи экологии с практикой социалистического строительства. Оказалось, что реальная диалектика развития нашей науки далеко превзошла предположения специалистов, высказанные всего три-четыре десятилетия назад. Вместе с тем это лишний раз подтвердило неоднократно формулировавшуюся мысль о высокой жизненной эффективности принципов и методов экологии как одного из наиболее интенсивно развивающихся разделов биологии.