К числу факторов, обусловливающих гибель особей и тем самым сокращение численности вида, помимо хищников, неблагоприятных климатических условий, патогенной микрофлоры и т. п., конечно, следует отнести также и нередкий дефицит в источниках питания.
Очевидно, ограниченность пищевых ресурсов сама по себе (независимо от того, имеет место внутривидовая конкуренция или нет) могла бы служить причиной отбора форм, способных к более эффективному захвату и усвоению пищи. Однако в рассмотренной выше модели мы сознательно абстрагируемся от ситуаций, в которых возможен отбор на более эффективную утилизацию пищевого ресурса. Действительно, как мы приняли, в условиях равномерного распределения скудного пищевого ресурса по ареалу при попадании на одну зону двух особей пищи оказывается недостаточно ни для одной из них. Значит, в нашей условной модели небольшие преимущества отдельных особей по способности к добыванию пищи не могли бы способствовать их выживанию или более успешному размножению, т. е. служить основой для естественного отбора. Зато, сопоставляя популяции разных видов, мы упоминали о том, что они могут разниться по коэффициенту реального размножения q, характеризующему каждый данный вид.
Таким образом, в нашей модели как бы акцентируется значение отбора на устойчивость к действию неблагоприятных внешних факторов, таких, как хищники, климатические колебания и т. п., что у многих видов в первую очередь определяет успех размножения и значения коэффициента q.
Соответственно разные виды в каждый данный момент, вероятно, находятся на разных ступенях с точки зрения их способности противостоять действию неблагоприятных внешних факторов. Во всяком случае, резонно думать, что в последовательных поколениях в результате отбора могло бы происходить постепенное повышение общей устойчивости организма в окружающей среде и соответствующее увеличение коэффициента q, характеризующего данный вид. Для иллюстрации этого положения можно сослаться на широко известные случаи быстрого распространения вредных насекомых, приобретающих в результате отбора все большую устойчивость к инсектицидам, или патогенных микроорганизмов, устойчивых к лекарствам.
Обратим внимание, что у микроорганизмов устойчивость к ядам нередко достигается в результате утраты или повреждения какого-нибудь структурного белка, служащего мишенью для данного яда, т. е. платой за устойчивость может быть утрата какого-то элемента организации. Например, устойчивость к стрептомицину у кишечной палочки — Escherichia coli может быть следствием повреждения белка S 12, входящего в состав рибосом. Такова же во многих случаях природа мутационной устойчивости бактерий к вирулентным бактериофагам. Например, устойчивость к фагу Т6 у Е. coli — следствие мутационного повреждения поверхностного структурного белка, который функционально необходим для транспорта в клетку экзогенных нуклеозидов.
Эти данные соответствуют интуитивному ожиданию, что устойчивость какого-либо объекта в окружающей среде должна быть вообще тем выше, нем он проще устроен. И действительно относительная устойчивость организмов к такому фактору, как ионизирующая радиация, понижается по мере усложнения биологической организации, причем несмотря на возрастание в эволюции относительной эффективности действия репарирующих механизмов.
В связи с этим могут представлять интерес также данные о том, что крупные делеции в хромосомах бактерий и грибов (кстати, в отличие от некоторых «точковых» мутаций, т. е. замен отдельных нуклеотидных пар) не обнаруживают тенденции к конверсии в сторону аллелей дикого типа в процессе кроссинговера. Как известно, явление конверсии гена сродни процессу репарации молекулы ДНК, в которой по каким-либо причинам на двух противоположных цепях появились некомплементарные основания. Такая же ситуация имеет место при кроссинговере, когда образуется так называемый гетеродуплекс — участок двойной спирали ДНК, состоящий из одноцепочечных молекул разного происхождения. В этом случае ферментативно вырезается довольно протяженный участок (до 3000 нуклеотидов) из какой-нибудь одной цепи двунитевой молекулы ДНК в области нарушенного спаривания, а образовавшаяся брешь затем заполняется в результате синтеза новой полинуклеотидной цепи с использованием в качестве матрицы сохраняющейся «антипараллельной» цепи молекулы ДНК.
Таким путем и осуществляется конверсия гена в сторону одной либо другой из двух «родительских» ДНК, причем при конверсиях гена ферментативный механизм естественно не может отличить дикий тип от мутации, или, как мы указали выше, делеции в том числе. Значит, у бактерий и дрожжей, по данным работ, вероятно, нет каких-либо специальных механизмов, препятствующих наследованию нехваток генетического материала. Более того, делеции составляют постоянную долю спонтанно возникающих мутаций, и тем самым постоянно предоставляется возможность отбора на редукцию каких-либо элементов организации у существующих форм. Итак, у нас нет оснований думать, чтобы биологическая организация обнаруживала тенденцию к усложнению в результате отбора на устойчивость к действию неблагоприятных внешних факторов.
Но то же самое, вероятно, следует сказать и в отношении отбора, направленного на усовершенствование добывания и потребления пищи. Вообще говоря, соответствующие способности организма составляют важнейший элемент его устойчивости во внешней среде. Но как мы отметили выше, устойчивость в этом смысле характерным образом зависит от плотности популяции. Оставаясь в рамках рассмотренной выше условной модели, можно представить себе, что пищевого ресурса в каждой из зон ареала оказывается недостаточно для завершения единичных жизненных циклов и тогда создаются условия для отбора тех особей, которые способны к более эффективному добыванию или использованию пищи, причем независимо от конкуренции с другими особями. Вероятно, и в естественных условиях независимо от состояния внутривидовой конкуренции особи подвергаются отбору по всему спектру признаков, определяющих их выживание, включая способность к добыванию и утилизации пищевого ресурса.
Вместе с тем хорошо известно, что Дарвин подчеркивал значение именно внутривидовой конкуренции как фактора, обусловливающего закономерное (как полагал Дарвин в связи с геометрической прогрессией размножения) воссоздание условий, при которых выявляется ограниченность существующего ресурса и происходит отбор различных крайних форм, ведущий к расхождению, или дивергенции, признаков. К сожалению, учение Дарвина о дивергенции и значении условий внутривидового соревнования не только не получило до сих пор требуемого развития, но и осталось (в особенности на Западе) фактически непонятым. Для отечественной эволюционной школы, напротив, характерна строгая приверженность дарвинизму и, в частности, отстаивание принципа внутривидовой борьбы. Учитывая сказанное выше в связи с понятием равновесного существования популяции во времени, мы легко можем представить себе, что для вступления в «фазу» конкуренции за пищу популяция или вид в целом должны иметь достаточно высокий коэффициент реального размножения q, тогда как многие виды реально характеризуются довольно низкими значениями этого коэффициента. Но, допустим, вид имеет достаточно высокое значение коэффициента реального размножения и для него характерно состояние внутривидовой конкуренции за источники питания. К чему ведет неизбежный в таких случаях отбор на более эффективное потребление пищи?
Последствия дарвиновского внутривидового соревнования (очевидно, в первую очередь — за ограниченный пищевой ресурс) хорошо известны: происходит расхождение (дивергенция) форм, а в конечном счете как бы в продолжение этапа формирования специализированных внутривидовых рас — разделение экологических ниш между постепенно обособляющимися дивергирующими видами. Ключевой момент в этом процессе — разделение экологических ниш, т. е. по существу раздробление исходной экологической ниши. Важно учитывать, что понятие ниши включает в себя в первую очередь то, что данный вид использует в качестве пищевого ресурса. Но экологическая ниша — не только пищевой ресурс сам по себе, а может быть даже в большей степени — способ получения этого ресурса. Поэтому в понятие ниши должны быть включены дополнительно факторы внешней среды, определяющие доступность пищевого ресурса. Например, в некоторых случаях действия хищника или конкурирующих видов могут существенно влиять на доступность пищевого ресурса, в таких случаях взаимоотношения с конкурентами или прямыми врагами должны быть включены в понятие ниши. Так или иначе, понятие пищи как бы концентрируется вокруг пищевого ресурса, и дивергенция может быть связана либо с раздроблением и более эффективным использованием отдельных компонентов этого ресурса, либо с интенсификацией какого-либо особого «канала» или, проще, образа жизни, открывающего доступ к пищевому ресурсу.
Мы могли бы сказать, что конечным итогом дарвиновской дивергенции должно быть разделение экологических ниш между по-разному специализированными видами, но в такой форме это положение слишком напоминает принцип равновесия природы, которого придерживался еще Линней в XVIII в. Дарвин с введением им в биологию понятия «борьбы за жизнь» по существу добавил к указанному принципу представление о динамичности, относительности равновесия в природе и отсюда, в частности, представление о перекрываемости экологических ниш. Но то, что разные виды действительно имеют разные экологические ниши, доказывается знаменитым принципом конкурентного исключения, гласящим, что «полные конкуренты не могут сосуществовать». В другой формулировке этот же принцип, известный также как принцип Гаузе, звучит: «одна ниша — один вид». В классических опытах советского ученого Гаузе по совместному выращиванию Paramaecium aurelia и P. caudata преобладание какого-либо из этих видов над другим прямо зависело от источника питания, а именно от того, какой штамм бацилл давали в качестве корма. Конечно, принцип конкурентного исключения характеризует отношения разных видов, т. е. он описывает скорее итог процесса специализации и, казалось бы, не имеет видимого отношения к тому, как осуществляется сама специализация. Между тем этот же принцип, быть может понимаемый в более общем смысле, лежит в основе процесса внутривидовой дивергенции. В сущности особи одного и того же вида по отношению друг к другу являются «полными конкурентами» и в условиях избыточной численности (или, другими словами, внутривидовой «борьбы») неизбежна дивергенция, т. е. отбор «крайних» типов, как бы «уходящих» от конкуренции друг с другом.
Попытаемся все-таки понагляднее представить себе, каким образом совершается специализация — процесс, составляющий основу дарвиновской дивергенции. Вообразим, что имеется относительно малоспециализированная популяция гаплоидных животных, питающихся растениями. Допустим, что потребление пищи у животных этой популяции контролируется генами а, b, с, d, и т. д., причем гены а, B, с контролируют утилизацию специфических компонентов растений А, В, С соответственно, а гены d, и т. д. одинаково необходимы для потребления питательных компонентов всех типов растений. Допустим далее, что в какой-то области ареала исходной популяции животных растения типа А постоянно составляют большую часть потребляемой пищи, а растения типа В в этой области ареала не встречаются. В такой ситуации было бы энергетически целесообразным преобразовать продукт гена b в белок, способствующий более эффективному функционированию гена а. Такое преобразование гена b могло бы произойти в результате накопления мутаций, усиливающих шаг за шагом, например, очень слабо выраженную активность исходного белка — продукта гена b, способствующую утилизации какого-нибудь компонента растений типа А. В итоге этого процесса генотип аbс преобразуется в a1a2c, где а2 — измененный ген b. Можно представить себе и дальнейшее развитие этого процесса с образованием новых генов, служащих для утилизации специфических компонентов растений типа А: а1а2а3 и т. д.
Этот пример специализации, направленной на более эффективное потребление растений типа А, показывает, что специализация осуществляется за счет преобразования, т. е. фактически в результате утраты части генетической информации, обеспечивающей более широкую потенциальную приспособляемость исходной формы. Но здесь необходимо добавить, что причиной, обусловливающей в конечном итоге редукцию какой-то доли наследственной информации (обеспечивающей более широкий экологический потенциал), является неизбежная ограниченность биологической организации как таковой, а не ограниченность генома. Так, в нашем примере «A-специализации» появление новых генов а2, а3 и т. д. может быть и не связано непосредственно с преобразованием генов b или с. Однако появление новых активно функционирующих белков, подобных продуктам генов а2, а3 и т. д., может блокировать или, по крайней мере, затруднять фенотипическое проявление генов b и с, например в результате неизбежной конкуренции — на уровне продуктов генов — за источники энергии, ограниченные места «посадки» на структурных компонентах клеток и т. п. Подавление функции генов b и с означает, что их постоянное поддержание в последовательных поколениях путем естественного отбора уже не гарантируется. Так или иначе большинство биологов, вероятно, согласится с утверждением Дж. Гекели о том, что «специализация всегда связана с необходимостью пожертвовать некоторыми органами и функциями для того, чтобы другие стали более эффективными».
Таким образом, изменения, подхватываемые отбором, связанные как с приобретением большей общей устойчивости особей в окружающей среде, так и с их адаптацией в рамках определенной экологической ниши, вероятно не могут непосредственно вызывать усложнение биологической организации, столь характерное для органической эволюции в целом. Между тем указанные изменения фактически исчерпывают то, что входит в понятие дарвиновской приспособленности и что (как мы обсуждали выше) может иметь конечным результатом переход вида к существованию в условиях острой внутривидовой конкуренции за пищу, т. е. в режиме высоких значений коэффициента реального размножения — q.
Существование в режиме все нарастающей конкуренции за ограниченный пищевой ресурс при каждом обострении конкуренции может сопровождаться массовой гибелью особей, особенно в «оптимальных» зонах видового ареала, характеризующихся максимальной плотностью. Но может быть условия кризиса, вызванного перенаселением, и, в частности, ожидаемое периодическое вымирание популяций в центре ареала способствуют выживанию форм, подобных нередко упоминаемым в литературе «многообещающим уродам» Гольдшмидта? Для таких форм, очевидно, были бы характерны низкие значения коэффициента реального размножения q.
В самом деле обратим внимание на то, что кризис режима равновесного существования вида, закономерно следующий за повышением значения q, объективно создает условия, когда усложнение (или вообще любое кардинальное преобразование) биологической организации становится возможным. Эти особые условия состоят во временном освобождении центра ареала от перенаселявших его до этого особей (в результате их гибели), в связи с чем появляется реальная возможность размножения в режиме низких значений q, т. е. выживания какого-то рода несовершенных форм. Но ведь наиболее вероятно, что кризис перенаселения каждый раз завершается выживанием популяций на периферии видового ареала, а затем их постепенным разрастанием и, наконец, взаимодействием, т. е. образованием гибридных форм в центральных областях ареала. Подобное соображение и приводит к идее эволюционного цикла: гибриды, образовавшиеся при встрече ранее дивергировавших рас, могут обладать одним несомненным преимуществом перед родительскими формами — восстановлением более широкого экологического потенциала, некогда характерного для исходной неспециализированной формы вида. Поэтому такие гибриды могли бы составить материал, «пригодный» для повторения цикла, т. е. для постепенного повышения коэффициента реального размножения q и воссоздания условий внутривидовой конкуренции.