В последнее время большое внимание уделяется изучению паразитических нематод сосны, которые могут явиться причиной гибели сеянцев в питомниках.
В сосновых лесах 28 штатов США катастрофически быстро в последние годы размножаются нематоды сосен. Несколько лет назад подобное явление наблюдалось в Японии, где всего за год паразиты уничтожили 8 млн. сосен.
Фауна нематод сосны довольно многочисленна и насчитывает более 110 видов, включающих обитателей прикорневой почвы, корней и надземных частей растений.
По литературным данным, к патогенным нематодам корневой системы сосны относятся представители 20 родов.
Наиболее обширен список нематод, обитающих в прикорневой почве и корнях, которые преобладают как по своему видовому разнообразию, так и по численности и частоте встречаемости. Их повсеместно выделяют из образцов подземных частей растений, тогда как из надземных органов нематод выделяют редко, например, у двухлетних сеянцев сосны обыкновенной (Московская область) соотношение частей обнаружения равнялось 100% и 26%.
Нематофауна сосновых лесов в значительной степени зависит от типа лесного покрова почвы. В Швеции Магнуссон сравнивал фауну 15—20-летних лесов с бедными и богатым луговыми покровами. В первом случае на участках преобладали лишайники и вереск, во втором — изобиловала трава. На участках первого типа были обнаружены представители родов Fylenchus, Ditylenchus, Geocenamus, Aphelenchoides, Tylencholaimus, Diphtherophora, Malenchus, а на участках второго типа отсутствовал род Geocenamus, но дополнительно были обнаружены Rolylenchus u Paratylenchus. На участках с богатым луговым покровом паразитические нематоды, особенно облигатные паразиты корней (Tylenchus, Malenchus, Rolylenchus, Paratylenchus), встречались в большом количестве. На участках с бедным луговым покровом нематоды рода Aphelenchoides достигали своей наибольшей численности в почвах под вереском, a Tylencholaimus mirabilis — преимущественно под лишайниками.
Исследование почвы в лесном массиве морской сосны (P. pinaster) департамента Ланды (Франция) выявило чрезвычайно оригинальную и вместе с тем весьма однообразную нематофауну. Оригинальность ее заключается в наличии ряда видов и двух родов из подсем. Hoplolaiminae u Criconematinae, до сих пор не встреченных на остальной территории Франции. Среди 15 обнаруженных в почве соснового леса видов нематод найдено 6 новых: Rotylenchus sp., Helicotylenchus sp., Hemicriconemoides sp., Criconema aquitensis, а также Trichodorus sp. и Scutellonema sp. Однообразие фауны обусловлено, по-видимому, схожестью состава нематоценозов в большинстве обследованных участков в разных частях леса.
Численность нематод сосны увеличивается в связи с общим ослаблением растения, его заболеванием. В Московской области у сеянцев сосны обыкновенной, пораженных шютте обыкновенным, в корнях и ризосфере, по данным В. Г. Губиной, находили значительно больше особей Tylenchus ditissimus, Pseudhalenchus anchilisposomus и Paratylenchus raanus, чем у здоровых растений.
Среди патогенных видов нематод сосны известны паразиты ветвей, стволов, корней и микоризы. В первом случае паразит Bursaphelenchus lignicolus, занесенный на ветки сеянцев японской черной сосны Pinus thunbergn в Японии, беспорядочно распределялся по стволу. По мере увеличения численности нематод развивалось заболевание — от постепенного увядания до гибели. Листовую нематоду Apheienchoides fraganae находили на сосне болотной в США, однако о вредности сведений нет.
Нематоды, паразитирующие на микоризе, способствуют угнетению развития, снижению роста сосен в питомниках, открывают доступ патогенной микрофлоре. Известно, что микориза является защитным барьером по отношению к патогенным грибам и другим возбудителям заболеваний. Однако при поражении микоризы сосны (P. echinata) нематодами Helicotylenchus dihystera — гриб Phytophthora cinnamomi проникает в корни и вызывает заболевание. Гнилостная овсяная нематода Aphelenchus avenae препятствует образованию микоризы между грибами p. Suillus и корнями сосны. Ditylenchus destructor как паразит микоризы вызывает задержку роста и развития сеянцев сосны в США.
Паразитические нематоды корней сосны вместе с патогенными грибами чаще всего вызывают заболевание, известное как черная ножка. Распространению заболевания способствует загущенное выращивание сеянцев. На первой стадии заражения заметны вздутые черные пятна на верхушечных и больших латеральных корнях. Со временем черная гниль поражает большую часть корней. Сильно отстающие в росте, хилые, больные сеянцы образуют пятно — очаг среди здоровых растений. У оставшихся в зараженной почве сеянцев со временем наблюдается разрастание боковых корней, сосны начинают лучше развиваться и их пересаживают как незараженные.
Tylenchorhynchus spp. — эктопаразиты, вызывающие угнетение роста и развития сеянцев в первые годы выращивания в питомниках. В США Т. claytoni (более 3000 особей на 1 л почвы), поражая сосну эллиота Pinus elliotii, вызывает заболевание последней. Вначале больные растения желтеют, затем становятся бурыми и погибают. Плохое развитие сосны эллиота может вызвать Т. ewingi (США, Луизиана). Среди других видов рода на сосне зарегистрированы Т. acutus в США, Т. conicus в США, Т. dubius в ФРГ, США, Т. eremicolus на Pinus halepensis в Италии, Т. martini Fielding в Италии, Т. maximus в Канаде, Т. microphamus в ФРГ, Т. nanus в Италии, ФРГ, Т. superbus в США (Калифорния).
Hoplolaimus galeatus — гоплолайм шлемовидный. Поражает корни и микоризу, вызывает сильный хлороз и задержку роста у сосны ежовой P. echinata. Паразит 9 видов сосен в юго-восточных штатах США. Н. coiumbus Sher — паразит сосны длиннохвойной P. longifolia в Индии. Н. tylenchiformis известен на сосне в США.
Rotylenchus robustus — широко распространенный паразит сосны. R. pini — паразит сосны густоцветной P. densiflora в Японии. R. rugatocuticulatus известен как паразит сосны во Франции.
Нематоды рода Helicotylenchus широко распространены в прикорневой почве. Известно 6 видов, паразитирующих в США на корнях сосен и вызывающих угнетение развития: Н. clarkei (Алабама, Нью-Мехико), Н. dihystera, Н. erythrinae, Н. lobus, Н. multicinctus, Н. pseudorobustus (Калифорния).
Scutellonema brachyurum — паразит сосен в США, Перу, Японии, Австралии.
Belomolaimus euthychilus и В. Gracilis — паразиты сосен в США. Первый в штатах Флорида, Южная Каролина, а второй — во Флориде. В. longicaudatus — предполагаемый паразит сосен.
Pratylenchus penetrans — проникающая короткотелая нематода. Повсеместно распространенный паразит корней, вызывает редукцию роста и может явиться причиной усыхания сеянцев в питомниках. В США зарегистрирована на корнях сосны обыкновенной (P. silvestris), черной (P. nigra), горной (P. montana), желтой (P. panderosa). Паразитируя на корнях сосны желтой в Калифорнии нематода вызывала снижение роста в питомниках на 32—39%.
Короткохвостая короткотелая нематода Pr. brachyurus паразит 8 видов сосны подавляет рост в питомниках на 35% (США, Калифорния). Предполагается, что сосна поздняя P. serotina устойчива к слабому заражению.
Pr. clavicaudatus — паразит сосны в Московской области.
Pr. pratensis — ростковая (луговая) короткотелая нематода. Зарегистрирована как паразит сосны в СССР (Горьковская, Московская области) и Голландии.
Короткотелая нематода Скрибнера Pr. scribneri — известна в США. Короткотелая нематода Торна Pr. thornei — паразит сосны в Калифорнии, Pr. vulnus — паразит сосны в США.
Tylenchulus semipenetrans в США паразитирует на корнях сеянцев сосны. Может явиться причиной отставания в росте больных растений желтой сосны (P. panderosa) на 31—37%.
Criconema inorgensis — паразит сосны в Канаде, С. celetum Wu — паразит сосны гималайской, веймутовой, P. excelsa в Индии.
Macropostlionia irregularis — паразит сосны в Италии. М. xenoplax вызывает угнетение развития сосны в США; в питомнике Калифорнии задержка роста желтой сосны (P. panderosa) достигала 29%.
Hemicriconemoides Wessoni — паразит сосны болотной во Флориде.
Hemicycliophora gigas — паразит сосен в США (штаты Нью Джерси, Мэриленд и Западная Виргиния). Н. minora и Н. shepherdi — паразиты сосен в Канаде. Н. vidua — паразит 6 видов сосен в США, может вызывать заболевание сосны ежовой (P. echinata). Н. floridensis — паразит сосны элиота во Флориде.
Paratylenchus spp. — паразиты корней, вызывают угнетение развития. На участках с больными растениями, пораженными обыкновенным шютте, численность нематод резко возрастает, что приводит к усугублению заболевания. Среди видов этого рода на сосне зарегистрированы следующие виды: Р. aciculus — США (Мэриленд, Нью Джерси); P. bukowinensis (= Р. nanus) — СССР (Московская область), США (Пенсильвания, Нью Джерси); P. crenatus — паразит сосны ладанна; P. taeda — горная часть Малави (Африка), вызывает усыхание хвои; Р. hamatus — СССР (Московская область), паразит сосны смолистой (P. resinosa) в Пенсильвании (США); P. marylandicus — паразит сосны виргинской (P. virgimana) — США; P. nainianus — СССР (Горьковская область); P. nevamblycephalus — США; Р. projectus — СССР (Московская область).
Meloidodera floridensis — сосновая мелойдодера. Паразит корней сосен в США (Алабама, Джорджия, Луизиана, Нью Джерси, Северная Каролина, Флорида). На пораженных корнях галлов не образует. Может явиться причиной усыхания растений в питомниках. К растениям-хозяевам нематоды относятся сосны: болотная (Pinus palustris), ежовая (P. echinata), жесткая (P. rigida), закрытая (P. clausa), черная (P. nigra), эллиота (P. elliotti), ладанная (P. taeda).
Среди галловых нематод рода Meloidogyne известны расы, паразитирующие на корнях сеянцев сосны, хотя хвойные и считаются устойчивыми растениями. На сеянцах сосны в Японии известна раса южной галловой нематоды М. incognita, во Флориде (США) известна на сосне раса яванской галловой нематоды — М. javanica.
Dolichodorus silvestris — лесная длинностилетная нематода.
Паразит сосны веймутовой в США (Западная Виргиния). Вызывает угнетенное состояние 4—6-летних и взрослых деревьев.
Longidorus spp. — широко распространенные паразиты древесных. Лонгидорус удлиненный (L. elongatus) известен как паразит сосен в Европе и США.
Paralongldorus maximus — паралонгидорус большой.
Паразит корней. Вызывает редукцию корневой массы, деформацию концов корешков в виде небольших утолщений или крючковидных вздутий. Способствует задержке роста сеянцев и саженцев в питомниках. Осенью первого года хвоя зараженных сосен становится фиолетово-красной, на второй год она желтеет и осыпается. При сильном заражении (более 12 особей в 100 см3 почвы) молодые саженцы погибают. Известен в питомниках Европы (ФРГ). Растения-хозяева: Pinus silvestris, Р. strobus, P. nigricans, Paralongidorus erriae — паразит сосны в южной Африке.
Xlphinema amerlcanum — американская ксифенема.
В питомниках паразитирует на сеянцах и саженцах 12 видов сосен. Поражает корни. Характеризуется появлением галлов, небольших вздутий, шелушением коркового слоя, побурением молодых корешков с некрозом покровных тканей, отмиранием питающих тонких корешков, вырастающих пучками по бокам корней. Нематода сильно угнетает рост и развитие всего растения. В США в штате Висконсин ксифинема является причиной усыхания сосны Банкса.
Кроме названного вида, как паразиты сосны среди кспфинем зарегистрированы: X. chambersi — США (Висконсин, Луизиана, Нью Джерси, Флорида); X. dimorphicaudatum — Южная Африка; X. duversicaudatum — Бельгия, ФРГ, США; X. index — в Калифорнии вызывала подавление роста сеянцев желтой сосны на 32—41%; X. pini — Южная Африка; X. vruttenezi — ФРГ
Нематоды рода Trichodorus в питомниках также являются опасными эктопаразитами корней. Они вызывают редукцию последних, задержку роста и развития растений. На сосне зарегистрировано 9 видов рода: Т. atlanticus — США (Мэриленд, Флорида); Т. californicus — США (Висконсин, Калифорния); Т. cedarus — Япония.
Вид Т. christiei вредоносен для 3 видов сосен: эллиота, болотной, ладанной. Вызывает задержку роста и развития растений, редукцию корневой системы, отмирание питающих тонких корешков.
Нематоды рода Pratylenchus довольно толсты, с цилиндрической формой тела. Длина их менее 1 мм, ширина 18—32 мкм. Голова сравнительно широкая. Хвост тупо округлен. На сосне развиваются в зоне корней. Максимальной численности достигают к осени 2—3-го года жизни сеянцев.
Pr. clavicaudatus имеет 4 кутикулярных кольца на голове, копье длиной 14—17 мкм, рудимент задней матки (длиной в 1,5 диаметра тела), 6 инцисур в боковом поле и закругленный хвост с кольчатым терминусом.
Pr. pratensis характеризуется коническим хвостом, с округленным и кольчатым терминусом, V=73—80%. боковым полем с 4 инцисурами, короткой задней ветвью матки, которая несколько длиннее ширины тела.
Нематоды Pratylenchus довольно мелкие черви, длиной до 600 мкм. Копье мощное, с хорошо развитыми базальными головками. Хвост конический, более или менее заострен. Самцы тоньше самок и у них все органы, кроме половой системы, рудиментированы. На сосне развиваются в зоне корней. Наилучшие результаты по обнаружению дают обследования в конце вегетации (осенью). Для примера приводим их характеристику:
P. bukowinensis — самка длиной 420 мкм, а = 14,4; b = 4,3; с = 15,7; V = 83%, копье 24 мкм.
P. nainianus — самки длиной 270—340 мкм, а = 21—26; b = 3—4,5; c = 19—22; копье 21—26 мкм; самцы длиной 290—320 мкм, а = 24—27; b = 4—5; c = 20—22; t=12—16%, спикулы 14—16 мкм, рулек 3 мкм.
P. projectus = P. nanus Cobb — самки длиной 350—423 мкм; а = 17—27; b = 3,5—4,4; c = 11,3—19,5; V = 80—85%, копье 28— 33 мкм; самцы длиной 345—420 мкм, а = 29—36; b = 3,9—5,1; c = 11—15.