Самое существование органических форм необходимо предполагает их непрерывное историческое развитие. В этом смысле можно было бы, на основании теории естественного отбора, говорить, о законе неограниченности и неизбежности эволюционного процесса.
Покуда органический мир существует, он неизбежно исторически развивается, а самое развитие обеспечивает дальнейшее существование его. При этом само собою понятно, что развитие это неизбежно происходит на фоне изменяющихся условий среды. Следовательно, на протяжении геологической истории земной коры организмы сталкивались и будут (в геологическом будущем) сталкиваться с новыми условиями. Поэтому всегда возникали и будут возникать новые органические формы. В этом смысле нужно решительно предостеречь против так называемых предельческих теорий, пытающихся утверждать, что органическая эволюция ограничена. Разумеется, возможности изменяемости каждой отдельной формы ограничены. Однако вид, как целое, обладает широкими возможностями изменяемости, превращаясь в другие виды. Образованием новых родов, семейств, отрядов, классов и типов границы изменяемости все более расширяются. Нельзя при этом забывать важнейший факт, доказывающий несостоятельность предельческих теорий. Он состоит в недостижимости абсолютной целесообразности. В самом деле ведь лик земли непрерывно изменяется и притом не только в силу космических и земных физико-химических воздействий ла него, но и под влиянием самих организмов, составляющих биосферу нашей планеты.
Органический мир, уже самым фактом своего существования, меняет среду своего обитания. Он воздействует на строение и состав почвы, на режим водных бассейнов, на состав атмосферы, на ландшафты в целом, на их фауну и флору. Любой организм, используя среду обитания, обусловливает своею деятельностью ее изменение, как неизбежное следствие существования его. Достаточно вспомнить роль бактерий в жизни почвы и растительности, роль корневой системы в изменении структуры почвы, значение насекомых, дождевых червей и роющихся грызунов в аэрации почв, в изменении ее качественного состава, ее растительности и т. п. Но изменяя среду обитания, организмы, тем самым, создают новую среду и новые отношения с ней, которые требуют и новых форм или новых оттенков приспособлений, т. е. новых эволюционных преобразований.
Из сказанного выше понятно, что абсолютная приспособленность не достижима и что любое приспособление всегда относительно, и всегда в новых условиях другая организация, возникшая за счет неисчерпаемого резерва мутантов, биотипов и миксобиотипов, вытесняет предшествующую. Легко понять, что остановка эволюции не возможна.
Из сказанного вытекает и постановка вопроса о необратимости эволюционного процесса.
Вымершие виды и их группы никогда не появляются вновь. В этом смысле эволюция полностью необратима. Закон необратимости эволюции был впервые ясно сформулирован Дарвином. «Если вид однажды исчезает с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая, тождественная форма когда-нибудь появится вновь». «Группа, однажды исчезнувшая, никогда не появляется вновь…» (Происхождение видов, гл. XI).
Необратимость эволюции (закон Дарвина) является естественным следствием следующих причин. Если вид вымер повсеместно, то тем самым нарушена непрерывность его развития. Следовательно, с вымершим видом исчезает, прежде всего, та генетическая линия развития, которую он представлял.
Однако, причина неповторимости вымершего вида имеет и другое основание. Вид вымирает, как мы видели, в результате биологического регресса, т. е. потери приспособленности в новых условиях. Условия существования полностью неповторимы (изменилась абиотическая среда, возникли новые виды и т. д.). Поэтому полностью неповторим и вымерший вид, хотя бы даже его потомки и продолжали существовать. Таким образом, неповторимость отношений делает каждый вид также неповторимым. Эволюция никогда не имеет и не может иметь обратного движения.
Долло (1893) предложил следующее положение: «организм не может вернуться, даже частично, к предыдущему состоянию, которое уже было осуществлено в ряду его предков».
Это означает, что орган, подвергшийся в филогенетическом ряду рудиментации, никогда не появляется у потомков в прежней силе; если орган исчез, он никогда не возобновляется. Если потомки проникли в ту же среду, в которой жили предки, то исчезнувший орган, нужный в этой среде, все же не возвращается, а функционально заменяется другим (Абель, 1912). Значительное количество фактов подтверждает эти положения. Так, наземное позвоночное, вторично ставшее водным, вновь приобретает хвостовой и спинной плавники (киты). Однако, эти плавники не гомологичны соответствующим плавникам рыб, представляя собою лишь конвергентные образования. «Повторение» достигается на совершенно новой основе, т. е. не есть повторение.
Однако особенно убедительны случаи, когда мы имеем дело с рядом форм одной естественной группы.
Жившая в триасе черепаха Proganochelis была первично наземной формой (хтонобионт) и имела сплошной панцырь. В юре и мелу существовали потомки триасовых форм черепахи Protosphargis, Archelon и др., впервые перешедшие к жизни гидробионтов. Панцырь оказался у них редуцированным, с широкими отверстиями (фонтанелями). В олигоцене и миоцене потомки этих черепах (род Psephophorus) вторично возвращаются к прибрежной жизни. Их нишей становится зона прибоя. И вот у них снова появляется панцырь. При этом однако не произошло разрастания старого панцыря, а образовался совершенно новый, вторичный панцырь (поверх филогенетически утраченного).
Итак, в подобных случаях закон необратимости эволюции подтверждается. Однако, в той форме, в какой этот закон был сформулирован Долло и Абелем, он не может быть абсолютизирован. Известны и противоположные случаи, когда можно говорить о возникновении древних или анцестральных признаков. Так, Сушкиным (1915) было указано, что у человека, например, в качестве анцестрального признака, появляется двойная лобная кость. У пингвинов задняя конечность отличается некоторыми примитивными чертами в строении цевки, — даже более примитивными, чем у археоптерикса. Если закон Долло всегда верен, то, как указывает Сушкин, следовало бы допустить, что пингвины обособились от общего ствола птиц еще до появления археоптерикса, что, очевидно, не верно. Таким образом, закон Долло. о необратимости эволюции не имеет абсолютного значения. Уязвимость закона Долло объясняется тем, что он построен на неправильной посылке: он пытается обосновать необратимость эволюции отдельных органов. В таком виде он не может иметь абсолютного значения, так как (и это необходимо твердо помнить) эволюируют не отдельные органы, а целостные организмы. Поэтому действительно абсолютное значение имеет не закон Долло, а упомянутый закон Дарвина.