Клетки — это ограниченные мембранами системы, наименьшие из биологических единиц, способных к саморепродукции. Даже мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких) и белоксинтезирующий аппарат, состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы — тельца диаметром около 0,02 мкм, состоящие из РНК по меньшей мере трех типов и примерно пятидесяти различных белков.
Прокариотические организмы — наименьшие биологические единицы, которые удовлетворяют этому определению клетки. У них нет ядер. С другой стороны, одиночные эукариотические (имеющие, ядро) клетки в известном смысле вообще не являются единицами. Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц (например, нуклеоцитоплазмы, митохондрий и пластид), тип и число которых варьирует в зависимости от видовой принадлежности. Таким образом, прокариотические клетки — это одиночные белоксинтезирующие системы, тогда как эукариотические клетки — множественные белоксинтезирующие системы. Эукариотические клетки имеют ядро, в котором содержится большая часть клеточной ДНК, упакованная в хромосомах. Они обычно содержат также много (иногда сотни) митохондрий. В клетках растений и водорослей имеются не только те же органеллы, что и в клетках грибов и животных, но еще и пластиды (одна, несколько или много, иногда тысячи). Митохондрии и пластиды содержат ферменты для осуществления специальных функций — дыхания в митохондриях и фотосинтеза в пластидах. В пластидах, кроме того, находятся пигменты, т. е. окрашенные вещества, которые в сложном взаимодействии с ферментами поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую энергию. И митохондрии, и пластиды можно рассматривать как неполноценные клетки: хотя они содержат гены и аппарат белкового синтеза, в них нет полного набора компонентов, необходимых для самоудвоения.
Согласно теории, пластиды произошли от самостоятельно живших фотосинтезирующих бактерий, а митохондрии приобрели способность к эффективному кислородному дыханию тоже еще тогда, когда они были свободноживущими бактериями. Таким образом, предполагается, что функции, которые выполняют ныне клеточные органеллы, должны были выработаться задолго до появления самих эукариотических клеток. Фотосинтез развился у анаэробных бактерий на очень раннем этапе истории жизни, когда еще не было молекулярного кислорода. Тот тип фотосинтеза, при котором выделяется кислород, появился позже. Организмы, дышащие кислородом, возникли только после того, как в среде находился фотосинтетически выработанный кислород. При этом появилось множество различных метаболических механизмов для защиты от воздействия кислорода — этого химически высокоактивного и потенциально ядовитого газа и в конце концов для его использования. Нуклеоцитоплазматическая, «хозяйская» часть эукариотических клеток создавалась отдельно органелл. Она не была способна ни к фотосинтезу, ни к утилизации кислорода. Однако предки нуклеоцитоплазмы могли выдерживать условия высокой температуры и кислотности. Кроме того, предполагается, что бичевидные жгутики и ресгнички, отсутствующие у прокариот и имеющиеся почти у всех эукариот, произошли от еще одной группы свободноживущих бактерий. Таким образом, согласно этой теории, эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном порядке. Члены этого кооператива, уже весьма специализированные, со временем стали органеллами. Ф. Тэйлор назвал такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении теорией последовательных эндосимбиозов (serial endosymbiotic theory).
Нуклеоцитоплазма была самым крупным и наименее специализированным предшественником. Однако условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в ней особого класса белков – гистонов — для защиты ее ДНК. Митохондрии были способны весьма эффективно расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды в цикле трикарбоновых кислот. Эти трехуглеродные фрагменты — отходы ферментативного расщепления сахаров нуклеоцитоплазмой — стали пищей для митохондрий; таким образом, благодаря кооперации стало возможным извлекать из исходных сахаров больше энергии. Симбиотическая ассоциация нуклеоцитоплазмы и митохондрий закрепилась и начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости.
Этот комплекс либо в ходе своего развития, либо позднее включил в себя двигательные органеллы — реснички и жгутики. Структурное сходство ресничек и жгутиков у эукариот и их неродственность бактериальным жгутикам привели к нежелательной терминологической путанице. Для обозначения эукариотических жгутиков и ресничек, которые всегда развиваются из структур, называемых кинетосомами, используется термин ундулиподия; термин жгутик (flagellum) сохранен для обозначения бактериальных жгутиков. Соответственно термин жгутиковые (flagellate) применяется только по отношению к бактериям. Для обозначения эукариотических ундулиподиальных микроорганизмов [их прежнее название — жгутиковые простейшие (flagellated protozoa)] используется традиционный термин мастиготы.
Наименее признанный, самый оригинальный и самый спорный аспект теории последовательных симбиозов — это гипотеза о происхождении ундулиподий от бактерий-спирохет. Предполагается, что спирохеты прикреплялись к митохондриально-нуклеоцитоплазменному комплексу для питания. Естественный отбор трансформировал симбиозы между хозяевами и спирохетами в высокоподвижные агрегаты-в предшественников нынешних мастигот. За этой трансформацией последовало морфогенетическое преобразование, которое состояло в развитии выраженных клеточных асимметрий. Это привело к далеко идущим последствиям: остатки спирохет превратились в конце концов во внутриклеточные структуры. В настоящее время имеются лишь едва заметные признаки того, что ундулиподии — это остатки симбионтов. С интеграцией взаимозависимых нуклеоцитоплазмы, митохондрий и ундулиподий завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая клетка, как и ее разнородные прародители, была гетеротрофной, т. е. питалась готовыми органическими соединениями. У этих ранних эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза.
Самое последнее событие в этой эпопее — приобретение эукариотами способности к фотосинтезу — имело место в процессе становления основной эукариотической организации и после его завершения. Эукариоты-фотосинтетики могут быть описаны просто уравнением: эукариота + фотосинтезирующая прокариота = водоросль или растение. Приобретение эукариотами пластид происходило неоднократно, и в этом участвовали разные виды-партнеры.
Симбиотические комплексы, которые превратились в растительные и животные клетки, никогда не переставали эволюционировать. Прогрессивные изменения онтогенеза и метаболизма этих комплексов создавали новые уровни организации, недоступные для изолированных партнеров. Симбиозы становились все более и более интегрированными, а партнеры все более зависимыми друг от друга. В настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала настолько полной, что только современные методы ультраструктурного анализа и биохимических исследований in situ позволяют проследить метаболические пути исходных партнеров, да и то с трудом.
Эволюция биохимических путей в основном предшествовала эволюции животных и растений. Эукариоты удивительно разнообразны по своему строению, но метаболически они остаются единообразными; большинство, а может быть, и все метаболические ухищрения эукариот были «разработаны» различными бактериями еще до того времени, когда последние объединились, превратившись в хозяина и его органеллы. Прокариоты, хотя они структурно проще эукариот, всегда были и теперь остаются гораздо более разнообразными в отношении обмена веществ.
Сами же прокариотические клетки были продуктами интригующе таинственного события возникновения жизни. Они достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза и катаболизма. Они проникли в экстремальные местообитания всех типов и образовали как тесные, так и слабые ассоциации. Они оставили след своего существования как в поверхностных отложениях, так и в атмосфере задолго до того, как на основе эукариотической клетки сформировались такие крупные организмы, как животные, обладающие скелетом.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963