Одним из существенных препятствий для отдаленной гибридизации является нескрешиваемость видов или затруднения в скрещивании.
Нескрещиваемость является одним из признаков обособления видов и может быть обусловлена разными механизмами. Этим достигается изоляция одного вида от другого. В основе причин Скрещиваемости лежит генетическая дифференциация видов. Спаривание животных разных видов затруднено многими моментами: разными циклами размножения, анатомическим различием в строении половых аппаратов, географической изоляцией, разными видовыми и суточными ритмами половой активности. Однако в искусственных условиях с применением искусственного осеменения эти препятствия преодолимы. Основой нескрещиваемости является несовместимость половых клеток при оплодотворении, вызванной биохимическими и физиологическими различиями разных видов.
У растений нескрещиваемость так же широко распространена и имеет те же причины, что и у животных: несовпадение циклов размножения и различное строение мужских и женских органов цветка, пыльца отцовского вида часто не прорастает на рыльце пестика, либо начинает прорастать, но задерживается в рыльце или ткани пестика и не достигает завязи. Установлено, что рост пыльцевых трубок в чужеродной ткани пестика определяется генами. Они препятствуют прорастанию пыльцевого зерна, изменяют скорость роста, диаметр пыльцевых трубок и т. д.
Для того чтобы понять некоторые генетические механизмы, регулирующие скрещиваемость при отдаленной гибридизации нам следует обратиться к анализу действия генов, определяющих исход скрещиваемости внутри вида.
У растений широко распространено явление самонесовместимости гермафродитных цветковых растений, когда при самоопылении не образуется семян. Этим создаются условия для перекрестного оплодотворения и поддержания гетерозиготности. Данное свойств о растения контролируется специальными генами и проявляется в виде различного рода особенностей в развитии рыльца и столбика, с одной стороны, тычинок, пыльников и пыльцевых зерен — с другой.
Явление несовместимости контролируется геном S и многочисленными его аллелями S1, S2, S3, S4 и т. д. Допустим, что в диплоидных клетках столбика содержатся две аллели гена несовместимости — S1 и S2. Пыльцевые зерна того же цветка содержат те же аллели — S1 или S2, поэтому при самоопылении рост пыльцевых трубок с данными генами в ткани столбика подавляется.
Явление несовместимости у цветковых растений
Пыльцевая трубка будет прорастать только в случае, если пыльцевое зерно содержит аллель S3 или аллель S4. Если даже удается скрещивание двух растений с одинаковыми генотипами по генам S, то в гибридном растении полностью будет подавляться рост пыльцевых зерен, и гибрид окажется стерильным.
Следует заметить, что гены несовместимости могут контролировать весь процесс до образования зиготы от начала реакции пыльцевого зерна на ткань рыльца и столбика до слияния ядер в зародышевом мешке. В последнем случае гены несовместимости могут препятствовать слиянию ядра спермия и яйцеклетки в зародышевом мешке. Предполагают, что в основе действия этих генов в пыльцевых зернах имеется подобие процессов с образованием пыльцевых антигенов, ответственных за несовместимость. На действие генов несовместимости сильно влияют внешние условия (температура, влажность).
Возможно, что подобный механизм действует при скрещивании видов с целью получения некоторых отдаленных гибридов.
В тех случаях, когда при опылении растений разных видов пыльцевые трубки достигают семяпочки, проникают в микропиле и зародышевый мешок, но оплодотворения не происходит, может происходить разрастание нуцеллуса и возникать партенокарпия (разрастание завязи с образованием бессемянных плодов). В силу различия в росте пыльцевых трубок у скрещиваемых видов и родов наблюдаются разные исходы реципрокных скрещиваний: в одном направлении виды скрещиваются успешно, в обратном — не скрещиваются.
На скрещиваемость видов в сильной степени могут влиять различные физиологические изменения в половых органах растения, вызванные внешними факторами среды (температура, влажность и др.) и появляющиеся с возрастом цветка. Устраняя эти неблагоприятные условия, удается преодолеть фенотипическую несовместимость видов.
Для повышения скрещиваемости видов И. В. Мичурин применял:
- предварительные прививки в целях вегетативного сближения тканей
- метод посредника
- опыление смесью пыльцы
Предварительная прививка одного вида растения на другой, изменяя химический состав тканей, в том числе и генеративных органов, может способствовать скрещиваемости видов, так как благодаря этим условиям увеличивается вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике материнского растения.
Метод предварительного вегетативного сближения состоит в прививке растений, которые непосредственно не скрещиваются. Черенки молодых сеянцев прививают в крону взрослых деревьев: например, черенки яблони на грушу, рябины — на грушу, миндаля — на абрикос, персика — на сливу. Черенки выращивают несколько лет, в течение которых они изменяются. И. В. Мичурин черенки сеянцев рябины прививал в крону взрослого дерева груши. При первом цветении привоя пыльцу груши наносили на кастрированные цветки рябины и наоборот — пыльцу рябины на цветки груши.
Цель метода посредника состоит в том, чтобы преодолеть нескрещиваемссть двух видов с помощью третьего вида. И. В. Мичурин пытался создать персик, который мог бы выращиваться в средней полосе России. Он провел гибридизацию персика с холодоустойчивым монгольским миндалем — бобовником. Однако это скрещивание не удавалось. Тогда он скрестил монгольский миндаль с полу-культурным персиком Давида. Полученный гибрид он назвал «посредником». Затем гибридные растения были скрещены с персиком. Однако гибриды, хотя и были получены, отклонялись или в сторону бобовника, или в сторону персика.
Генетический метод преодоления нескрещиваемости основан на изменении генотипа и плоидности скрещиваемых форм. Если вид А не скрещивается с видом В и не дает гибрида, тогда привлекают третий вид С в качестве посредника, с которым скрещивают вид А, а затем полученный гибрид скрещивают с видом В. В результате удается скрестить ранее нескрещивающиеся виды (А и В) и получить тройной гибрид, совмещающий хромосомы трех видов и соответственно признаки исходных видов. Иначе говоря, гибриды иногда скрещиваются легче, чем хорошие виды или роды.
Смесь пыльцы разных разновидностей и видов растений также может способствовать скрещиваемости видов, поскольку пыльцевые трубки с разными генотипами могут взаимно стимулировать рост, создавая в пестике условия, благоприятствующие росту трубок.
В нашей литературе очень часто гибридизацию называли «расшатыванием наследственности». Этот термин принадлежит И. В. Мичурину. Он образно передает особенности гетерозиготного гибридного генотипа, т. е. то, что принято было в генетике называть расщеплением и изменением доминирования под влиянием факторов внешней среды.