Анализ поведения современных приматов в комплексе с палеоантропологическими и палеоэкологическими материалами является важным источником информации о возможном типе групповой организации и внутристадных отношениях у ранних гоминид.
Реконструкцию структур и функций группового поведения ранних гоминид, по нашему мнению, целесообразно проводить путем комплексного анализа приматологических и этнографических данных. При этом естественно предположить большее сходство уровня развития группового поведения ранних гоминид с уровнем крупных антропоидов, нежели с пусть даже самыми примитивными племенами, являющимися представителями Homo sapiens — человека современного вида. Ранние гоминиды имели большее морфологическое сходство с предковыми антропоидными формами, чем с человеком современным, уже претерпевшим сложный процесс биологической и социальной эволюции.
Тип групповой организации и размеры групп значительно варьируют у близких, а зачастую и внутри одного и того же таксона приматов. Например, для павианов анубисов типичной групповой организацией является мультисамцовая группа, а для близкородственного вида — павианов гамадрилов — односамцовая гаремная группа. Исследователями-приматологами не раз отмечалось, что размеры группы и сам тип групповой организации подвержены значительным колебаниям (вариациям), связанным с экологическими факторами: сезоном, обилием или нехваткой корма, ограничением водных ресурсов. Социальная организация одного вида приматов может варьировать в зависимости от местообитания каждой группы. У зеленых мартышек, павианов анубисов, шимпанзе разные типы социальной организации наблюдались в условиях влажных тропических лесов, лесосаванны, саванны. В местности с более сухим и жарким климатом шимпанзе образуют более компактные, четче оформленные группы, чем в условиях тропических лесов. В засушливых районах состав групп оставался в значительной мере постоянным на протяжении четырех лет, группа насчитывала около 30 особей. Размеры ее территории в 10—20 раз превосходили норму. По данным других авторов, соотношение полов в группе зеленых мартышек в более засушливой местности смещается в сторону увеличения количества самок и снижения числа самцов в группе. В лесной местности группы зеленых мартышек характеризуются большей дисперсностью и меньшими размерами, при переходе к обитанию в саванне их групповая структура изменяется и становится близкой по типу к односамцовой структуре павианов гамадрилов, геллад, гусаров. Конкретные изменения соотношения полов в группе в зависимости от экологических условий приведены в работе Б. Ардрих-Блейка и X. Данбара.
Увеличение доли самок в группе у обезьян при переходе к жизни в более открытой и засушливой местности отмечено и другими авторами.
По-видимому, во многом структура стада обезьян и отношения между ее членами зависят от экологических факторов. Так, павианы анубисы в Уганде живут в лесу или лесосаванне, где не ощущается недостатка в пище и она довольно равномерно распределена по площади. Животные обычно насыщаются за 30—60 минут кормления. Затем они отдыхают, ласкают друг друга, чистят кожу и т. п. При передвижении они не бросают отставших животных. Кто-нибудь из членов стада садится и поджидает их.
В Кении павианы анубисы обитают в саванне, более бедной пищей, чем лес или лесостепь. Чтобы прокормиться, им необходимо пастись почти непрерывно в течение всего дня и осваивать большую площадь, чем анубисам Уганды. Примерно равные по размерам стада анубисов Уганды и Кении осваивают соответственно площадь в 2 и 15 кв. миль. Анубисы Кении никогда не ждут отставших животных, последние становятся добычей для хищников и гибнут. Контактов между животными в стаде анубисов Кении гораздо меньше, чем Уганды.
Несколько иные по конкретному воплощению, но сходные типологически различия зафиксированы у мартышек Уганды и Кении, живущих в тех же природных зонах, что и анубисы, т. е. соответственно в лесу и саванне. У мартышек Уганды нет ни выраженной территориальности, ни иерархической структуры, ни столкновений между самцами, последние часто передвигаются из стада в стадо. Напротив, у мартышек Кении, живущих в более бедной и опасной для обитания среде, чем лес, т. е. в саванне, существуют и иерархическая структура, и территориальность, т. е. защита стадом своей территории и конфликты из-за самок.
Очевидно, что представления о фиксированном, одновариантном типе групповой организации для каждого вида неверны. Логичнее говорить о существовании определенной, характерной для вида нормы реакций в плане проявления типа групповой организации. Последнее в значительной мере зависит от влияния внешних экологических условий. При этом, однако, нужно иметь в виду, что отмеченная в ряде случаев тенденция к взаимосвязи типа социальной организации с определенными условиями обитания, типом питания и т. д. осуществляется далеко не всегда.
Эволюцию групповой организации приматов, по-видимому, ошибочно представлять в виде условного, восходящего ряда от парного образа жизни к сложному мультисамцовому стаду, включая дисперсные сообщества типа шимпанзе. В пределах сходного филогенетического уровня развития у приматов существуют различные типы групповой организации. Например, у антропоидов: парная семья, гаремные группы, мультисамцовые группы, группы самцов-холостяков, дисперсные сообщества.
Объединения из одного самца и одной самки с детенышами встречаются у древесных видов обезьян—гиббонов и многих видов полуобезьян (лемуров, долгопятов). Такие нуклеарные объединения, как правило, строго территориальны и не образуют стад. Напротив, гаремы особенно характерны для наземных обезьян, живущих в открытой местности. В интересах защиты от хищников гаремы объединяются в более или менее крупные стада численностью от нескольких десятков до нескольких сотен голов каждое. Исключение составляют маленькие быстро бегающие, которые живут отдельными гаремами, так как не защищаются при нападении хищников, а спасаются бегством. Гаремы характерны для многих видов обезьян: мартышек мона, диана, красноухих, для гусаров, колобусов, гелад, гамадрилов и т. д.. У большинства видов гаремы время от времени складываются и распадаются. Устойчивым и продолжительно существующим является лишь состоящее из них стадо. Его формообразующими элементами служат те же половозрастные группы, что и в стаде со многими самцами, а именно зрелые самцы, самки и молодняк, периферийные самцы (обычно это самцы не в расцвете сил). Вместе с тем у павианов гамадрилов и гелад гаремные группировки часто, хотя и не всегда, существуют годами.
Мультисамцовые группы характерны для самого наземного из всех видов лемуров — кошачьего. Ядро группы у него образуют самки. Самки же доминируют над самцами и часто являются лидерами мультисамцовых групп. Стада со многими самцами наблюдаются у Cercocebus alligena, Gercopithecus aethiops, Cercopithecus gabaenus, Cercopithecus talopin, Macaca fuscata, Macaca mulatta, Macaca silenus, Macaca radiata, Macaca irus, Papaio papaio, Papaio anubis, Papaio cynocephalus, Papio ursinus. Стада, включающие гаремы, и стада со многими самцами сходны в том отношении, что в тех и других есть доминирующий самец или иерархия доминирования из нескольких самцов. Статус самок, как правило, ниже статуса любого взрослого самца группы. Исключение составляют кошачьи лемуры и гусары.
В то же время стада с одним и многими самцами различаются по наличию или отсутствию более или менее постоянной связи самцов с самками, устойчивых генеалогических групп в составе стада.
Ранее считалось, что в гаремах есть в какой-то степени постоянный союз самок с определенными самцами, но нет разветвленных генеалогических групп, а в стадах со многими самцами нет распределения самок по самцам, четко выраженных «союзов» определенных самок с определенными самцами, в потенции «все самки принадлежат всем самцам». Зато в стадах со многими самцами есть устойчивые генеалогические группы. В настоящее время становится очевидным, что социальная организация группы не отражает основные характерные черты репродуктивной системы вида. Это особенно важно представлять, когда речь идет о видах, живущих односамцовыми (гаремными, как их часто называют в литературе) группами. Многолетние исследования зеленых мартышек и гусаров в природе показали, к примеру, что самец-лидер не способен обеспечить контроль за спариванием самок в сезон размножения и большая часть спариваний происходит на периферии группы с другими самцами. Часто вообще в этот период односамцовая группа превращается в мультисамцовую, а система спаривания по сути приближается к промискуитетной. Таким образом, односамцовая группа не всегда соответствует гаремной системе спаривания. Весьма вероятно, что последняя представляет собой скорее исключение, чем правило, и у павианов и у горилл, живущих односамцовыми группами. Отчетливо выраженный половой деморфизм у этих видов не является следствием соревнования самцов за доступ к максимальному числу рецептивных самок, а скорее связан с обеспечением защиты группы от хищников и рядом других причин.
Гаремная система спаривания имеет и весьма ограниченные рамки даже у такого вида, как павианы гамадрилы, хотя в популярной литературе часто можно встретить упоминание о борьбе самцов этого вида за обладание максимальным количеством самок и исключение более слабых соперников из спаривания. В действительности число самок в гареме не превышает четырех-пяти, соотношение полов в стаде 1♂/1,8♀♀, а в размножении принимают участие практически все взрослые самцы.
Накапливается все больше фактов в пользу того, что у многих видов обезьян от низших — мартышек и макак до высших — шимпанзе и горилл более или менее отчетливо проявляется тенденция к спариванию вне натального стада. У зеленых мартышек, японских макак и макак резусов, павианов (кроме гамадрилов) эта тенденция выступает или в форме постоянного ухода достигших зрелости самцов в одно из соседних стад, или во временном уходе только для спаривания с последующим возвращением в натальное стадо.
В одной из групп мартышек в период с 1 апреля 1963 г. по 1 мая 1964 г. постоянно был один самец и еще четыре приходили и уходили. Принтом постоянный самец спарился за указанный тринадцатимесячный срок только один раз, два приходящих спарились соответственно 11 и 4 раза, а два самца ушли в другую группу и в наблюдаемой группе в указанный выше период не спаривались. Таким образом, у изучавшихся Дж. Гартлйном и К. Брейном церкопитековых обезьян преобладали междустадные половые связи.
По данным Т. Ровэлл, в течение пяти лет наблюдавшей за тремя стадами павианов Уганды, у них не было ни одного самца, который хотя бы один раз не перешел из одного стада в другое. У макаков самки устойчиво сохраняют принадлежность к стаду, самцы же японских макаков и макаков резусов, достигая половой зрелости, уходят из своего стада и некоторое время (до нескольких лет) живут в изоляции, затем обычно не возвращаются в стадо, где они выросли, а присоединяются к другому. Согласно наиболее принятым объяснениям этого явления оно связано с более слабыми контактами со стадом самцов, чем самок, с напряженностью в отношениях достигшего зрелости молодняка с самцами, уже занявшими определенное положение в стаде, или же с тенденцией самцов к разрыву со своим родным стадом с последующим возможным присоединением к другому стаду. Такая смена стада обеспечивает обмен генным материалом между стадами и, возможно, позволяет также обмениваться вновь приобретенными навыками.
Обобщившая данные об этих и других различиях Т. Роуэлл, на наш взгляд, закономерно ставит вопрос о том, что, может быть, вообще нет «такой вещи, как нормальная» структура организации данного зоологического вида и ее нельзя описывать без описания условий существования данной структуры.
Численность стада и его половой состав тоже зависят от условий жизни. Так, в районах неаридной саванны с богатыми пищевыми ресурсами численность стада павианов в среднем составляет 40—50 голов. Число самок лишь немногим превышает число самцов (среднее соотношение 1,3:1). В более бедных пищей районах это соотношение доходит до 3:1. Вот, например, состав одной из групп павианов, живущих в Кении. Всего в группе 41 обезьяна, в том числе самцов 5, самок 12, неполовозрелого молодняка 24. Если учитывать его, то в группе окажется равное число самцов и самок, но половая зрелость у самок наступает раньше, чем у самцов, и поэтому взрослых самок больше, чем взрослых самцов. Что касается организации стада, то у павианов неаридной саванны она сочетает систему доминирования с ограниченным промискуитетом. Только в полупустыне на воле или в зоопарках, т. е. в экстремальных условиях, обезьяны, в первую очередь гамадрилы, организуют гаремы. Как уже отмечалось выше, гарем представляет собой форму организации обезьян, приспособившихся к особым неблагоприятным условиям обитания. Она несет в себе черты крайней специализации, обеспечивая, в частности в условиях полупустыни, продолжение вида при наименьшей численности популяции и минимальном давлении на кормовую базу за счет уменьшения численности самцов.
Анализ демографических параметров стад абхазской, арабской и эфиопской популяций павианов гамадрилов показал, что процентное соотношение взрослых самцов к самкам было ниже в Аравии по сравнению с популяциями из двух других местностей. В стаде павианов гамадрилов Гумистинского заказника через 12 лет после его образования было выявлено сходство по структуре и соотношению полов с эфиопскими популяциями.
Павианы гамадрилы независимо от экологических условий в качестве элементарной социальной единицы имели односамцовые полигинные группы, причем гаремы представляли собой постоянные образования. Как показали исследования В. Чаляна и Н. Мейшвили, парные связи самцов с самками длятся в среднем 5,25 года, хотя нередки все же случаи перехода самок в гаремы других самцов (32,8% всех парных связей).
Несмотря на очевидное постоянство основных социальных структур, анализ данных по изученным группам в эфиопской, аравийской и абхазской популяциях позволил предположить существование различных механизмов, лежащих в основе формирования односамцовых ячеек. Если в Эфиопии полигиния основывалась на агрессивной конкуренции самцов за самку, то в Саудовской Аравии и Абхазии она являлась следствием выраженной избирательности в выборе партнера со стороны самки. В Саудовской Аравии отношения между самцами были более дружественными и свободными, чем в Эфиопии, а настоящие драки происходили не чаще, чем между самками. Молодые самки из Гумистинского заказника (Абхазия) образовывали первичные единицы последовательно с несколькими самцами (в среднем с двумя-тремя), прежде чем окончательно перейти в какой-то определенный гарем.
Следует сказать также, что число самок в гаремных единицах редко превышало четыре-пять. Нам представляется исключительно важным подчеркнуть следующий факт: в размножении в стадах павианов гамадрилов, по всей вероятности, участвуют практически все взрослые самцы стада, о чем свидетельствуют исследования В. Чаляна и Н. Мейшвили (1989). Индивидуально варьируют лишь возраст самцов в момент образования стада и размеры гарема. Существенное значение имеют, по всей видимости, родственные связи самцов и их принадлежность к какому-нибудь клану.
Обезьянье стадо, состоящее из гаремов, может достигать значительных размеров, до 700 особей, но координация совместных действий существенно затруднена. В этом его отличие от стада павианов сфинксов, анубисов, чакма, которое по численности не превышает обычно нескольких десятков особей, но зато представляет единую структуру.
И все же есть основания думать, что существование объединений с одним или многими самцами, как правильно отмечает Р. Фокс, связано не только с экологическими, но и с филогенетическими причинами. Так, у двенадцати видов церкопитековых обезьян — гаремы, и только у трех — стада со многими самцами; из пяти видов павианов гаремы есть только у одного вида, а у остальных — стада со многими самцами; ни у одного из видов макаков нет гаремов, а только стада со многими самцами. В то же время у некоторых видов обезьян (колобусов, мандрилов и др.) в разных популяциях одного вида наблюдаются оба названных типа организации в зависимости от условий обитания. При этом переход от системы со многими самцами к гаремам характерен для особо трудных и нетипичных для данного вида условий, когда самцы изгоняются из стада, чтобы больше пищи досталось молодняку. На наш взгляд, подобные перемены от стад со многими самцами к гаремам или к стадам с уменьшенным числом самцов могут быть формой адаптации к неблагоприятной природной среде только у животных, питающихся исключительно растительной пищей.
С точки зрения теории социоэкологии, размеры социальной группы определяются в первую очередь размерами участков, характером распределения пищевых ресурсов на этих участках, а также прессом, который группа испытывает со стороны хищников. Эта теория, однако, не в состоянии объяснить причины существования односамцовых групп гаремного типа у Р. ursinus, живущих в горных районах, резко отличных от традиционных мультисамцовых групп этого вида, обитающих в иных экологических условиях. В горных районах уменьшению общих размеров группы способствует целый ряд факторов: уменьшение опасности нападения хищников; предположительное снижение скорости размножения с высотой; склонность самок оставаться на знакомой территории. В условиях, когда размеры территории не могут превышать определенный максимум, неизбежно должно происходить уменьшение размеров группы; существенную роль играет и экономия энергии на передвижение — в горных районах группы должны иметь небольшие размеры, если хотят получать достаточно пищи, без значительных ежедневных переходов.
Матрилинейность у павианов играет существенную роль как интегрирующий фактор в поддержании социальной структуры. Размеры матрилиний и потребность в поддержании постоянных контактов с родственниками по материнской линии играют исключительно важную роль в определении допустимых размеров группы. В условиях пониженной скорости размножения в горных районах сокращаются размеры матрилиний, что в конечном итоге проявляется и в общем уменьшении размеров группы. Таким образом, условия среды выступают основным ограничителем размеров группы у этого вида павианов. Что же касается причин, по которым группы содержат только одного взрослого самца, то они могут быть связаны с выраженным половым диморфизмом, так как наличие большого числа самцов в группе может однозначно отрицательно сказаться на доступе самок к пищевым ресурсам со всеми вытекающими отсюда последствиями. Образование гаремных групп в этих условиях может происходить не вследствие усиления конкуренции за повышение репродуктивного успеха самцов, за доступ к большому числу самок: в горных районах это соревнование принимает форму «пастьбы» самок, агрессивные контакты самцов обычно отсутствуют. Наличие в группе одного самца, осуществляющего необходимые функции защиты самок и их детенышей от хищников, защиты территории от чужаков, репродукции влечет за собой и ограничение количества взрослых самок в ее составе.
Большие размеры стада у приматов встречаются, как правило, в местах, изобилующих крупными хищниками. В районах, где такая опасность отсутствует, стада обычно дробятся на маленькие группы. Эта тенденция отмечена у павианов чакма, живущих в окрестностях Йоханесбурга, и у павианов анубисов в Эфиопии. Причина такой фрагментаризации стад кроется в процессах конкуренции особей за пищевые ресурсы. Низкоранговые самки вследствие дробления стада получают существенные преимущества в виде облегченного доступа к пище. В этих условиях снижается и давление отбора на конкурентные отношения самцов за репродуктивный успех. В малых группах появляются благоприятные условия для создания постоянных социальных единиц. Основываясь на указанных выше закономерностях, связанных с дроблением групп, описанным для некоторых видов приматов, М. Гамильтон предлагает фрагментаризационную гипотезу, объясняющую эволюционное преобразование исходного мультисамцового стада приматов в социальную организацию человека. Он считает, что условия малых групп стимулировали образование постоянных парных гетеросексуальных ассоциаций, локализовывали направленность отцовской заботы, а это было особенно важно при возрастании периода зависимости детеныша от родителей. Очевидные, с точки зрения автора гипотезы, преимущества фрагментаризации стада могли сыграть решающую роль в эволюции социальной организации гоминид. А малые группы — семейные единицы стали основным звеном в структуре стада при появлении простейшего оружия, например заостренной палки, служащего эффективным индивидуальным средством защиты от хищников. Фрагментаризация стада, таким образом, снизила остроту конкуренции самцов за доступ к самке и дала относительно равные возможности оставить потомство особям разного социального статуса, а усиление заботы обоих родителей о детях повышало вероятность выживания последних.
Анализ демографических данных на протяжении длительного времени в пределах одной и той же популяции у приматов может оказать, несомненно, важное влияние на наши представления относительно характера вторичного соотношения полов в популяциях ранних гоминид и протогоминид. В этой связи показательны материалы девятилетних наблюдений за колонией макаков резусов на Кайо-Сантьяго, проведенных Р. Ролинзом и М. Клостером. По их данным, среднее соотношение полов ♂/♀ равнялось 1,08 и варьировало в пределах 0,86—1,46. Матрилинии этой колонии значительно не отличались между собой по указанному параметру. Важным моментом с нашей точки зрения является обнаруженная у резусов закономерность сдвига вторичного соотношения полов в сторону рождения самцов у матерей в возрасте 5—9 лет.
Вследствие существования большого разнообразия типов групповой организации в пределах единого филогенетического уровня некоторыми исследователями был сделан вывод о невозможности восстановления типа групповой организации ранних гоминид по данным приматологии. Подобное заключение было бы правомерно лишь в том случае, если рассматривать эволюцию? групповой организации с учетом одних только экологических факторов, руководствуясь критерием полной адаптивности этого показателя. С нашей точки зрения, анализ группового поведения приматов может не только способствовать разрешению противоречий между реально существующим и теоретически ожидаемым в конкретных условиях среды, при определенном типе питания типом групповой организации, но в значительной мере позволяет определить, какой из типов способствует оптимальному всестороннему проявлению показателей группового поведения в рамках конкретного качественного уровня.