Реакция на представление об организме как о клеточной колонии в западной биологии нашла выражение в «организменной теории жизни» (organismal conception of life).
Ее глашатаем выступил американский зоолог Риттер (William Emerson Ritter, 1855—1944) в книге «Единство организма или организмальная концепция жизни» (1919). Представление об организме как о сумме частей не удовлетворяет Риттера. Он отрицает наличие в организме структурных единиц, считая, что понимание жизни должно быть основано на представлении об организме как целом. Нельзя не видеть, что при нечеткости методологических установок представление о целостности организма, развиваемое организмистами, таит опасность сползания на позиции витализма.
Более четкую позицию занимает видный представитель «организменной концепции» Берталанфи (Ludwig v. Bertalanffy). В монографии «Проблемы жизни» (1952) Берталанфи указывает, что «классическая клеточная теория рассматривает клетку как элементарную единицу жизни, сравнимую с атомом, как элементарной единицей химической смеси.
Сопоставление клетки как биологической единицы с атомом как химической единицей встречается и позже. Де Робертис и В. В. Новинский введение в «Общую цитологию» начинают следующими словами: «Клетка это фундаментальная морфологическая и физиологическая единица строения живых существ, так же как атом в химическом строении».
Таким образом, морфологически многоклеточный организм представляется агрегатом этих строительных единиц; физиологически имеется тенденция растворить процессы целого организма в клеточных процессах. Вирховская «целлюлярная патология» и ферворновская «клеточная физиология» дали программное заявление этой позиции. Тот же взгляд был приложен к эмбриональному развитию организмов. Классическая теория Вейсмана принимает, что в ядре яйца существует множество Anlagen или крошечных элементарных машин развития». Конечно, анализ является предпосылкой всякого научного исследования, но ограниченность аналитической и сумм ативной концепции заключается, по Берталанфи, в том, что «невозможно полностью растворить явления жизни в элементарных единицах; каждая индивидуальная часть и каждый индивидуальный результат зависит не только от условий внутри себя, но также в большей или меньшей степени от условий, связанных с целым или с вышеподчиненными единицами, часть которых они составляют». «В действующем целом проявляются свойства, отсутствующие в изолированных частях. Проблема жизни — это проблема организации». Берталанфи подчеркивает, что даже знание всех химических компонентов клетки не объяснило бы нам явлений жизни. Он возражает против понятия «живое вещество», так как не существует такого живого вещества, как вода или целлюлоза, которые показывали бы те же самые свойства в произвольно взятом количестве и части. Автор возражает против гомологизации клеток многоклеточных и про вистов, для которых он считает более правильным применение понятия неклеточных организмов. Природа несколько раз делала эксперимент создания больших организмов без клеточной дифференцировки. Достаточно вспомнить сифонниковые водоросли. Но осуществление такого неклеточного плана строения показывает важное значение клеточной структуры, связанной с развитием огромных поверхностей и углублением специфической дифференцировки. «Соображения этого рода, — пишет Берталанфи, — делают понятным, что природа упорно поддерживает принцип клеточной конструкции в прогрессе, направленном к высшей организации. И все же высший животный организм не состоит исключительно из клеток. Всюду имеются также другие структуры, как например, протоплазма, не организованная в типичные клетки, но образующая многоядерные массы — плазмодий и синцитии, мышечные и нервные волокна, волокна соединительной ткани, основное или межклеточное вещество, жидкости тела и т. д.». Развитие многоклеточного организма не есть сумма клеточных действий, но проявление эмбриона как целого; это относится и к его одноклеточной и многоклеточной стадии. Физиологически организм как целое определяет действие клеток, а не наоборот. Функция дифференцируется не соответственно клеткам, а соответственно органам, которые могут быть частью клетки, клетками или комплексами клеток.
Эти соображения в основном правильны. Но общая «организменная концепция» Берталанфи оставляет неясность в отношении своей методологической направленности. Основные принципы своей теории Берталанфи формулирует как противопоставление: «Концепция системы как целого противостоит аналитической и суммативной точке зрения; динамическая концепция противостоит статической и машинно-теоретической концепции; рассмотрение организма как первично активного противостоит концепции о его первичной реактивности». Берталанфи считает, что и механистическая и виталистическая концепции базируются на аналитическом суммативном и машинно-теоретическом принципе. Но механистическое понимание, по его мнению, отступает перед явлениями регуляции и происхождения «машины», а витализм отказывается от научного объяснения. И тому и другому противостоит «организмическая концепция», которая, как подчеркивает автор, не представляет собою компромисса между механицизмом и витализмом. Но Берталанфи критикует механистический материализм; мы в этом его поддержим. Однако механицизм не единственная форма материализма. Существует диалектический материализм. В последней главе книги в разделе «философия» абзац посвящен «русскому диалектическому материализму», где излагаются четыре черты диалектики, без какой-либо оценки и сопоставления с «организмической концепцией». Эта неясность позиции автора в отношении к материализму, неясность водораздела, который проводит Берталанфи, оставляет чувство неудовлетворения. В еще большей мере это относится к представлениям других организмистов.
Значению и оценке клеточной теории большое внимание уделял физиолог Чермак (Armin Tschermak, 1870—1952). В «Общей физиологии» (1924) он разбирает понятия клетки и приходит к решительному отрицанию теории клеточного государства. Вместе с тем, Чермак отказывается стать на точку зрения «теории симпластов». Намечая в общем правильный путь решения проблемы, он называет свою концепцию странным термином «теория целлюлярно-дисперсных живых систем». «Мы приходим соответственно этому к схеме, — писал Чермак, — тело клеточно расчлененных Metazoa и Metaphyta не является ни агрегатом полностью самостоятельных клеток, ни клеточным слиянием, а представляет собою систему клеток с известной автономностью, но в то же время с интегральной зависимостью или обусловленностью компонентов друг другом и характером целостности».
Наряду с этим, в тот же период некоторые крупные биологи выступают с защитой ортодоксального клеточного учения. В этом отношении нужно, прежде всего, указать на немецкого биолога Макса Гартмана (Max Hartmann), изложившего свои взгляды в интересной, но в ряде разделов опорной сводке «Общая биология» (1924). Клеточное строение Гартман возводит в своего рода критерий жизни: «Все живые организмы, встречающиеся в природе, при всем их разнообразии состоят из однообразных гомологичных элементов — клеток». И чтобы не осталось сомнения, как он представляет себе значение клеток, Гартман пишет: «Большое сложно организованное млекопитающее отличается от такого простого организма, как водоросль или амёба, только числом и дифференцировкой клеток, из которых построено его тело». Таким образом, Гартман остается целиком на позициях механистической клеточной теории. Клеточное учение, но его мнению, встречает трудность лишь в толковании некоторых протистов; такой организм, как Caulerpa, нельзя гомологизировать с отдельными клетками многоклеточных или с отдельной одноклеточной водорослью. Но Гартман отвергает взгляд Добелла о неклеточности протистов. По его мнению, номенклатура Добелла только обходит трудности, но не преодолевает их. С одной стороны, у клеточных организмов остается нерешенной проблема многоядерных и синцитиальных клеток, с другой — противопоставлением протистов как «неклетонных» многоклеточным сглаживается бесспорная аналогия единичной одноядерной амёбы или жгутикового с одноядерными клетками многоклеточных животных и растений, и, таким образом, умаляется большая ценность клеточной теории». Гартман считает, что все трудности отпадают, если принять понятие энергиды, но не в физиологическом смысле, какой, по его мнению, это понятие имело у Сакса, а «морфологически или в смысле физиологии развития». В действительности, энергидная теория ни в какой мере не решает дела, и этот корректив, вводимый Гартманом, ее снимает отрицательных моментов его клеточного учения. Основной признак «живой системы» Гартман видит именно в клеточном строении, и этим он отбрасывает период доклеточного развития организмов и становится на антиисторическую точку зрения.
Целлюлярную точку зрения защищал и другой немецкий биолог, ботаник Габерляндт (Gottlieb Haberlandt, 1854—4944). В статье «Клетка и элементарный орган» (1925) он писал: «С морфологической точки зрения, клетка должна быть обозначена как структурный элемент, структурная составная пасть; с физиологической точки зрения, клетку нужно обозначить как элементарный орган и элементарный организм тела растений и животных. Как элементарный орган она является элементарным орудием (Werkzeug) определенных физиологических функций и как таковое находится в подчинении всего организма, который в различной степени направляет и согласует их проявления. Напротив, как элементарный организм клетка представляет собою жизненное единство, индивидуум, замкнутый в себе (Individuum fiir sich), ведущий в известной степени независимую от общего организма самостоятельную жизнь». Это почти пересказ того, что сто лет тому назад писал о «двойной жизни» клеток Шлейден.
Вирховская персонификация клетки отражала механистический подход к организму. Но механицизм в силу своей ограниченности часто смыкается с витализмом, открывая ему дорогу. Примером этого в учении о клетке являются воззрения немецкого биолога Юкскюля (Jacob von Uexkiill, 1864—1944), который в тридцатых годах нашего столетия развивал представление об автономности клеток, но делал это с виталистических позиций. По Юкскюлю (1931), каждая клетка представляет собою планомерную, замкнутую в себе протоплазматическую систему и является носителем ритмико-динамического плана строения, который должен рассматриваться как особый природный фактор. «Живая клетка есть носитель собственного закона природы, она представляет собою автоном… живая клетка противостоит внешним объектам не только в качестве объекта, но и как субъект», — так формулирует автор свою крайнюю позицию, где механистическое понимание автономности клеток смыкается с идеалистическим наделением клеток свойствами субъекта.
Значению клеточного учения с анатомической точки зрения посвятил специальную статью цюрихский анатом Гёртлер (К. Goertler, 1932). Гёртлер указывает, что со времени Вирхова клеточное учение превратилось в теорию клеточного государства и именно в качестве таковой господствует в современной биологии. Можем ли мы принимать в такой форме это учение и дальше? Являются ли клетки действительно элементарными организмами, ведут ли они самостоятельную жизнь так, что жизнь организма представляет собою сумму жизненных проявлений его клеток? Он приходит к выводу, что углубленное анатомическое понимание не оправдывает такого целлюлярного подхода к организму. Гёртлер исходит из представления о наличии в организме многочисленных функциональных систем: «функциональная система может быть клеткой, может быть также меньше, чем клетка; она может состоять из группы клеток или из таких структур, где клетки связаны с основным веществом». Исходя из этого, он полагает, что клеточная теория не может быть ни полностью оправдана, ни отброшена; она должна быть далее развита и переработана. «Из учения о клеточном государстве должно развиться учение об организации (Organisationslehre), которое отныне должно поставить своей задачей открытие закономерностей комбинаций в построении и общих функциях частных систем живого организма. Вместо чисто аналитического выдвигается синтетический принцип». «Организм — нечто большее, чем сумма частей, которые его составляют».
Немецкий анатом Беннингхоф (Alfred Benninghoff, 1890—1953) выступил с учением о морфологических системах организма, развивающим гейденгайновское учение о соподчиненных системах. В обзорной статье (1938) он дает исторический очерк понятия о системах организма. Переходя к клеточному учению, Беннингхоф указывает на организмы, стоящие ниже клеточной ступени: «… существуют ли живые организмы ниже уровня клеток вроде невидимых вирусов? Возможно, что имеют место специальные случаи, когда ультравизуальные частицы ведут себя как живые существа, и однако не являются клетками. Они не являются обязательными структурными элементами всех существ. Из них невозможно составить клетку». Беннингхоф считает, что «Гейденгайн развил свою теорию генетических систем, как реакцию против преувеличений целлюлярного принципа, против огульности в спекулятивной клеточной теории». Он полагает, что именно это учение представляет собою наиболее существенное проявление морфологии последних лет: «дело идет о распознавании заново единства и восстановлении целостности».
Голландский зоолог Нирштрас (Н. G. Nierstrasz, 1872— 1937) в 1932 г. рассмотрел значение клеточной теории для учения об эволюции и приходит к выводу, что морфологическое понятие клетки не открывает перспектив для выяснения сложных филогенетических связей организмов. Отказ от понятия об организме как о клеточном государстве и принятие точки зрения плазмодиального строения уничтожает, по Нирштрасу, лишь часть трудностей. Нирштрас не разделяет гомологии клеток многоклеточных с протистами и считает возможным гомологизировать органы Metazoa с органеллами протистов.
Развернутую, но спорную концепцию выдвинул ученик Нирштраса, голландский зоолог и гистолог Гирш (Gottwalt Christian Hirsch). Она изложена им в главе о строении тела животных в Handbuch der Biologie, издаваемом Берталанфи (1942). Автор решительно отказывается от обычной целлюлярной схемы строения организмов. Он вводит понятия о частных, или парциальных системах (partielle System), из которых построено тело животного. У высших животных Гирш различает следующие парциальные системы: органы, ткани, гистомеры, клетки, цитомеры (клеточные ядра и клеточная плазма), микроны (микроскопически различимые структуры ядра и плазмы), субмикроны, молекулы, атомы. «Каждая из этих парциальных систем образует, как об этом говорит название, часть живого организма и обладает определенным закономерным строением… высшие парциальные системы всегда по определенному плану объединяют многочисленные низшие парциальные системы» (стр. 3). «Форма и функция парциальных систем неразделимы. Это ничто иное как две формы проявления живого. Чистая форма мертвенна, чистое учение о функции без структурного познания виснет в воздухе» (стр. 5). Гирш применяет понятие о «неклеточно-организованных животных»: «ближайшая ступень высших парциальных систем может быть двоякой: либо целый неклеточно-организованный организм, либо отдельные клетки клеточно-организованного организма». Под неклеточноорганизованными Гирш подразумевает протистов: «В этой группе существуют многочисленные организмы с многими ядрами в одной плазматической массе, которые поэтому отличаются от клеточно-построенных организмов тем, что плазматическая масса, окружающая ядро, не отделена мембраной от соседней плазмы». Гирш рассматривает ряд протистов в их возрастающей сложности (амёба, жгутиконосец Oxymonas, парамеция, балантидий, офриосколециды). Он решительно заявляет, что «… целое неклеточно-построенное животное сравнимо только с целым клеточно-построенным животным. Представление: протист может быть сравниваем с клеткой многоклеточного — неправильно». Переход к клеточно-построенным системам Гирш представляет себе как неполное разделение неклеточно-организованного организма, пример чего он демонстрирует на паразитических перидинеях и дициемидах. Дальнейшую ступень он видит в колониальных жгутиконосцах. «Посредством соединения парциальных систем меньшего порядка (клеток) плазмодесмами возникает возможность единого проявления и тем самым образуется новое целое в форме высшей системы». Рассматривая клетки как одну из форм парциальных систем, Гирш указывает: «Клетки, из которых конструировано клеточно-построенное животное, суть парциальные системы, не сравнимые с неклеточно-конструированными животными: а именно, они не составляют целого, а являются скорее системами-подчиненного рода, потому что они, по крайней мере большей частью, только частные системы высшего единства; эти клетки уже не являются омнипотентными (исключая половые и, конечно, первые зародышевые клетки), т. е. из них, как правило, уже не может быть построено все тело как целое». «До крайности доведенная клеточная теория говорит, что высшие организмы построены из клеток, как дом из кирпичей, или как государство из людей. Оба сравнения, однако, неверны. Во-первых, существуют еще другие — жидкие системы в теле животных, которые конструированы неклеточно. Во-вторых, клеточная конструкция отнюдь не всегда может быть проведена. И тем не менее правильно рассматривать клетки как парциальные системы высшего организма, имеющие большое значение. Это значение связано, во-первых, с ролью клеток при построении организма, а во-вторых, с их физико-химическим единством как парциальных систем». Под неклеточными жидкими системами Гирш подразумевает тканевые жидкости, основное вещество, лимфу, кровяную плазму; он считает, что «зависимость этих жидкостей тела от клеток не должна удерживать нас от признания за ними ранга парциальных систем. Они отличаются от клеток и тканей лишь своим неклеточным строением и своим сравнительно равномерным распределением в теле». «Так как клетки часто проникают в жидкости вторично, мы можем рассматривать неклеточные жидкие системы как единую парциальную систему тела».
Концепция Гирша является своеобразной реакцией на недостатки ортодоксальной клеточной теории. Но она представляет собою эклектическое соединение взглядов организмистов и теории дробности тела М. Гейденгайна (хотя сам Гирш никаких сопоставлений с этой теорией не делает). Естественно поэтому, что недостатки этих теорий отражаются и в концепции Гирша. Выдвигаемый им ряд «парциальных систем» формален и создает неверное впечатление равноценности каждой системы в этом ряду. Спорно включение жидкостей тела в ряд парциальных систем. Наиболее ценны в концепции Гирша представление о связи формы и функции, трактовка протистов, а также общие соображения о недостатках классической клеточной теории.
Столетие клеточной теории, отмечавшееся в 1939 г., вызвало ряд новейших и снова противоречивых оценок клеточной теории.
Так, к столетию клеточного учения со специальными работами, посвященными этой дате, выступил немецкий патолог Ашоф (Ludwig Aschoff, 1866—1942). Ашоф (1939) считает, что четыре теории пытались сменить клеточное учение: реляционная теория, молекулярная теория, интерцеллюлярная теория и структурная теория. Автор приходит к заключению, что «теория Шлейдена и Шванна о клеточном построении организмов и для сегодняшнего времени сохраняет силу, и попытки заменить клеточную теорию чем-либо другим должны иметь в виду своеобразие целого и самостоятельную жизнь, которая дана нам в клетке или клеткоподобных образованиях». Рассматривая гейденгайновскую критику клеточной теории, Ашоф заявляет: «Я не могу присоединиться к пониманию Гейденгайна, что шванновское учение имеет лишь аналитический, разлагающий характер. Я думаю, однако, что Гейденгайн прав, когда он отбрасывает как теорию кирпичей организма из чисто гомогенных образований, так и простую клеточную теорию, оставляющую без внимания важное межклеточное вещество. Особенно это относится к сформированному организму». Целиком реабилитируя взгляды Вирхова, Ашоф утверждает, что последнему не свойственны такие преувеличения клеточной теории. Однако приведенная Ашофом в защиту этого цитата из Вирхова говорит как раз об обратном.
Ряд интересных замечаний о современном значении клеточной теории высказал гиссенский зоолог В. И. Шмидт (Wilhelm Jos. Schmidt, 1939) в большой работе, посвященной столетию учения о клетке. Он останавливается прежде всего на проблеме целостности, причем считает, что из правильно понятого представления о целостности не вытекает затруднений для клеточного учения. «Скорее, — говорит автор, — рассмотрение целостности, анализ отношений между частями принадлежит к задачам клеточного учения. При этом дело идет главным образом о морфологических и физиологических отношениях между частями отдельных клеток, далее об отношениях между клетками и кутикулярными и межклеточными веществами и, наконец, об отношениях между различными, даже всеми клетками многоклеточного организма. Такое рассмотрение целостности в рамках клеточного учения давно, многократно и с успехом проводилось (например, ядерно-плазменное отношение, отношение между нервной и мышечной клеткой и т. п.)». Шмидт считает, что трудности возникают, только перед тем, кто вообще отрицает отношения между частями клетки и клетками. Здесь автор, пожалуй, слишком оптимистично оценивает положение: о взаимоотношении между частями — клетками и тканями — мы пока знаем еще слишком мало и именно догматическое представление об организме как сумме клеток повинно в медленном развитии этой важной главы гистологии. Существование неклеточных организмов (бактерии, цианеи, спирохеты) показывает, по Шмидту, что клеточная организация не является условием жизни, что «проявления, связанные с жизнью, могут также иметь и системы другого, в частности более упрощенного рода». Шмидт подчеркивает, что, конечно, жизнь должна была пройти длинный путь до возникновения клетки. Но клеточная организация оказалась наиболее приспособленной для сохранения жизни и поэтому явилась ведущим направлением развития организмов. «Из того, что обоим царствам живой природы свойственно клеточное строение, что клеточное деление и оплодотворение во многих деталях соответствует у животных и растений, нужно признать, что организмы клеточного рода возникли уже до общего корня животных и растений. Таким образом, в клетке мы видим исторически зародившуюся форму жизни на нашей земле». Это соображение автора нельзя не признать правильным. Труднее согласиться с оценкой протистов, которые Шмидт склонен рассматривать морфологически как клетки, хотя он и отмечает ряд трудностей такой трактовки. Рассматривая проблему физиологической и морфологической самостоятельности клеток, Шмидт указывает, что, рассматривая клетку как трофическую систему, нельзя не видеть некоторой самостоятельности ее обмена, так как разные клетки забирают из крови и лимфы потребные для них вещества, в чем важную роль играет проницаемость клеточной поверхности. Известную физиологическую самостоятельность клеток автор видит и в том, что однотипные клетки могут находиться в разных фазах деятельности (например, различные фазы секреции в железистых клетках). «Но против такой самостоятельности клеток в сформированном теле многоклеточных бросается в глаза многообразная зависимость их. Понимание тела как «клеточного государства», как сообщества отдельных клеток не оправдывается фактами». «Функциональные или морфологические требования заставляют клетки вступать в единства высшего рода, как например возникновение и деятельность сердечной мышцы и скелетных мышечных волокон». Шмидт показывает далее значение клеточного учения для различных областей зоологии. Существенным в содержании клеточной теории он считает следующее положение: «Хотя клетка не является единственной формой, в виде которой возможна жизнь на земле, т. к. существуют даже организмы, у которых отсутствует расчленение на ядро и плазму, даже вероятно системы, олицетворяющие переход между «живым» и «неживым», но клетка проявляется в животном царстве как исторически зародившаяся форма организации». «Таким образом,— заключает автор,— и сегодня клеточное учение имеет большое значение для морфологии и физиологии, и тесно связано с учением о наследственности… И как в прошедшее столетие клеточное учение принесло богатые плоды, так будет и останется в будущем». При спорности некоторых частных положений Шмидта, общая оценка клеточного учения и его трактовка сохраняют свое значение.
Американский генетик Синнот (Edmund W. Sinnot) посвятил клеточному учению статью «Клетка и проблема организации» (1939). «Крайние приверженцы клеточной теории, — пишет он, — рассматривают организм, по существу, как колонию клеточных индивидуумов и приписывают явления комплексу взаимодействий между единицами. Другую крайность представляют организмалисты, которые принимают, что не «клетка образует тело, а тело образует клетки». Те и другие допускают значение клеточной организации, в качестве первичного или вторичного фактора, но ни те, ни другие неспособны объяснить явления развития в сколько-нибудь простых и понятных терминах. Тело, как признано, построено из клеточных единиц, но механизмы, контролирующие умножение этих единиц и строящие из них перед нашими глазами изумительный комплекс органического сооружения, всецело обходятся наблюдением. Наиболее рьяные приверженцы клеточной теории должны допустить именно это» (стр. 42). Синнот указывает на недостаточность аналитического подхода к организму. «Анализ выполнен уже давно, но познание синтеза все еще вне нашей власти. Важно знать, что живое растение построено из клеточных единиц, но еще важнее знать, как посредством умножения и взаимоотношения этих единиц гарантируется правильное развитие организма. Анализ имеет за плечами уже более столетия; синтез еще далек до своего завершения» (стр. 43). По мнению Синнота, теперь имеются доказательства, что орган независим от ближайших низших единиц — клеток (стр. 44). «Подтверждение факта, что организация не единичное событие, но продолжается от уровня к уровню, представляет собою некоторый шаг вперед на длинном и трудном пути» (стр. 45). Отдавая должное старым биологам, установившим с помощью клеточного учения возможность описательного изучения развития, Синнот подчеркивает недостаточность аналитического направления и путь синтеза видит в развитии современной генетики.
Пауль Вейсс (Paul Weiss), эмбриолог, работающий ныне в США, выступил со статьей «Проблема индивидуальности клетки в развитии» (1940). Автор считает, что точка зрения «холистов», признающих индивидуальностью только целостный организм, вытекает скорее из философских оснований, чем из непосредственного наблюдения. «Имеется много показаний существования дискретных, ограниченных оболочкой (walldemarcated) клеточных индивидуальностей, так же как и плазмодиев, крупных протоплазматических непрерывностей (continua), содержащих множество ядер, но без видимых клеточных границ, ограждающих ядерные территории. Свободно мигрирующие клетки ясно представляют собою клеточные индивидуальности; но сердечная мышца явно представляет собою синцитий, так же как и бластодерма яиц насекомых; достаточно упомянуть немногие прототипы» (стр. 35). Могут быть показаны не только оба состояния, но и переходы из состояния непрерывности в состояние протоплазматической фрагментации. На примере развития губок, развития мезенхимы и ее производных, развития нервной системы Вейсс иллюстрирует примеры таких переходов. «Внутри определенных границ можно говорить о клетке, как о некоторой анатомической и физиологической индивидуальности» (стр. 3). Но что представляет собою клетка в развитии?— ставит вопрос автор. Он сопоставляет яйцо и сформированный организм и показывает недостаточность целлюлярного толкования, утверждающего, что клетки формируют организм. При таком толковании, считает Вейсс, логически приходится допустить какой-то виталистический фактор, исключающий хаос в развитии и создающий гармоническое целое. «Клетки, — заявляет Вейсс, — не формируют организм, но организм расчленяется на клетки» (стр. 39). Он считает, что положение «яйцо равноценно клетке» является исходным для эпигенетических представлений, а положение «яйцо равноценно организму» — для преформистских. «Мы можем сказать: «Организующий фактор владеет клетками и направляет их для предназначенных образований» (стр. 43). Общее заключение Вейсс формулирует следующим образом: «Наличие этого первичного организующего принципа в яйце непоколебимо установлено современной экспериментальной эмбриологией. Никакая чистая клеточная теория, исходя из развития организма, не может охватить его, не впадая в порочный круг. В заключение мы можем сказать, что клеточная теория правильна: яйцо есть клетка, и оно дает начало всем последующим клеточным генерациям, которые составляют организм. Но организмическая теория равным образом права: яйцо есть также организм и оно проходит свою организацию непрерывно до зародыша и тела, в которое постепенно превращается. Только эта двойственная концепция кажется соответствующей фактам, поскольку мы их сейчас знаем. Чтобы быть последовательными, мы должны сделать к хорошо известному вирховскому выражению клеточной теории «omnis cellula е cellula» дополнение «omnis organisatio ex organisatione». Если прежде отрицали произвольное зарождение живой материи, то позднее отрицают произвольное зарождение организации. Считаясь с этим, мы только перефразируем то, что Уайтмэн назвал «непрерывностью организации». Но внутри своих специфических границ клетка даже и в развитии и до сих пор есть, как сказал Шванн, индивидуальность».
К этому же времени относится выступление вюрцбургского гистолога Петерсена (Hans Petersen, 1885—1946) названное «Проблемы клеточного учения и их история» (1940). Вопреки названию, истории клеточного учения автор почти не касается. Петерсен выдвигает три вопроса: 1) существуют ли вообще клетки, или, может быть, они являются умственной выдумкой гистологов и наше тело представляет собою непрерывную протоплазматическую массу, в которой по определенной схеме распределены ядра; 2) какое значение имеет введенное Брюкке представление о клетке как об «элементарном организме»; 3) что означает для нас сегодня учение о клеточном государстве? Чтобы ответить на первые два вопроса, Петерсен вводит понятие об «autonome Stoffsystem», основными признаками которой он считает «преграждение веществ и движение вещества при определенном порядке выбора». Существуют ли в теле многоклеточных подобные автономные системы веществ и являются ли клетки такими системами, ставит вопрос автор и отвечает на него положительно. Показательным примером он считает биологические химеры. Тем самым, утверждает автор, дается ответ на два первые поставленные выше вопроса. Что касается «теории клеточного государства», то Петерсен полагает, что сравнение, вложенное в это название, отвечало пониманию исследователей середины прошлого столетия, но едва ли может быть повторено теперь. Рассматривая понятия клетки, автор пишет: «В действительности клетка одновременно служебный, предназначенный орган целого и самостоятельная жизненная единица» (стр. 25). При этом клетка есть последняя жизненная единица, которая полностью несет в себе закон целого, особенности его химизма, морфологии и потенции. «Клетка не только автоном, но последний полный автоном нашего тела»,— заключает автор. Трактовка Петерсена отличается чрезмерной теоретичностью и отвлечением от конкретных спорных вопросов. Его общебиологическая концепция нуждается в специальной оценке и в рамках этой книги не может быть подвергнута рассмотрению.
Резко отрицательную позицию в отношении клеточной теории занимает боннский гистолог Штёр (Philipp Stohr jr.). Еще в своем обзоре строения вегетативной нервной системы (1941) Штёр писал о непрочности старого представления об организме многоклеточных, построенном из клеток и их производных. Подтверждение этого он видит в строении нервной системы, где Штёр отрицает наличие обособленных невронов, развивая теорию «терминальной сети» (Terminalreticulum), объединяющей в неразграничимое целое всю нервную ткань. В учебнике гистологии, вышедшем позже (1951), Штёр развивает свое отрицательное отношение к клеточной теории. Он считает, что «во взрослом организме клетка вовсе не играет той доминирующей роли, которая ей предназначалась» (стр. 5). «Организм как и его ткани вовсе не построены только из клеток, но, там, где функция этого требует, использует другие, плазматические строительные материалы. Все плазматическое проявляет жизнь, но в различной степени. Это относится в известном смысле к межклеточному веществу, которое не может рассматриваться как почти мертвая, расположенная между клетками масса» (стр. 7). Штёр категорически возражает против сопоставления протистов и клеток, считая, что протист это прежде всего организм, в то время как клетки являются частными системами. Он критикует вирховское учение об индивидуальности клеток. По Штёру, нужно отдать преимущество введенному Беннингхофом понятию о «функциональных системах» перед «умирающей» клеточной теорией! Штёр, бесспорно, слишком ограничивает значение клеток в строении и функции организма. Он считает, что клетки как структурный элемент проявляются только в эпителиальной ткани и частью в соединительной ткани. Мышечную и нервную ткань он рассматривает как синцитиальные, неклеточные ткани. Факты, на которых Штёр основывает это положение, далеко не всегда убедительны. Несомненно, на шатком основании покоится его теория терминальной сети и отрицание невронного строения нервной системы. В советской гистологии представления Штёра не встречают сочувственного отношения.
Мнение большинства советских 1Истологов о невронной теории отразил недавно И. Ф. Иванов (1956) в следующих словах: «Невронная теория — это частный случай применения клеточной теории. Она отражает также общую биологическую закономерность дифференцировки нервной ткани на компоненты с различной качественной характеристикой… Единство нервной системы определяется ее расчлененностью; этот бесспорный для морфолога и физиолога факт и составляет сущность невронной теории».
Со своеобразной теорией выступил венгерский гистолог Хузелла [Theodor (Tivadar) Huzella, 1886—1951]. В ряде специальных работ, а затем в монографии (1941) он прокламирует особую «интерцеллюлярную теорию» (Intercellulartheorie), которой придает весьма широковещательный характер. Хузелла правильно отмечает, что «клеточное учение рассматривает организм всегда только как множественность его клеток, не обращая внимания на единство клеточного общества, а учение о целостности, напротив, — только как единство его живой массы, не обращая внимания на собственную жизнь его клеток. По способу рассмотрения в клеточном учении слишком перевешивает анализ, в учении о целостности — синтез, вместо того, чтобы исследовать отношение между жизненной целостностью клеток и жизненной целостностью всего организма». Это верно, но решение-вопроса, предлагаемое автором, не разрешает проблемы и не может считаться удовлетворительным. Хузелла обращает внимание на межклеточную систему волокон (в основном имеется в виду сеть аргирофильных волокон) и рассматривает ее в качестве посредника между клетками, обеспечивающего их взаимную корреляцию и целостность организма. За клетками он сохраняет значение «элементарных организмов», а межклеточное вещество рассматривает как безжизненное и подчиняющееся исключительно физико-химическим закономерностям. Теория Хузелла не встретила отклика. Его представления о безжизненном межклеточном веществе, которое, несмотря на эту безжизненность, является посредником клеточного сообщества, обеспечивающим и объясняющим целостность организма, является иллюзорной попыткой разрешить противоречия между клеточным учением и учением о целостности организма.
Большое место в критике клеточной теории занимают работы чешского гистолога Студнички (Frantisek Karel Studnicka, 1870— 1954). Начиная с 1898 г. и кончая последним годом жизни, Студничка опубликовал огромное число работ, посвященных разнообразным тканям животного организма (особенно — соединительной ткани). В своих исследованиях Студничка столкнулся с многочисленными фактами, трудно согласуемыми со схемой клеточной теории; поэтому в ряде прежних работ Студничка предлагает различные модификации старых понятий и новую номенклатуру животных структур. Свои теоретические позиции Студничка изложил в разделе об общей организации живого вещества в Mollendorff’s Handbuch der mikroskopischen Anatomie (1929), а затем в специальной статье под названием «Симплазматическое состояние тканей тела животных» (1934). В введении к этой статье Студничка указывает, что старая гистология определяла ткани как комплекс ограниченных клеток и их продуктов — секретов. В соответствии с этим, тело животного организма рассматривалось как клеточное государство, жизнь которого есть результат жизни его отдельных компонентов — клеток. По мнению Студнички, «тело многоклеточного организма не составляется из клеток, как это обычно утверждают: кроме клеток, оно содержит другие протоплазматические структуры и массы. Это: 1) синцитии, 2) плазмодии, 3) межклеточная сеть, образованная цитодесмами, расположенными между клетками и синцитиями, 4) пространственные экстрацеллюлярные продолжения клеток, расположенные вне их тела». Основное вещество, которое старые гистологи считали пассивным продуктом секреции клеток, Студничка считает живым и полагает, что оно возникло путем превращения эктоплазмы клеток.
«В тканях те структуры, которые обозначались авторами как клетки, представляют собою в действительности эндоплазму, так как экзоплазма (или основное вещество), расположенная между ними, не поделена на клеточные территории, представляя собою, таким образом, симплазматическую структуру». Общераспространенное определение тканей, настаивает Студничка, должно быть заменено определением, включающим все живые структуры и вещества как клеточные, так и неклеточные. Протоплазма— это не единственная форма живой материи. Студничка предлагает термин «биоплазма» и считает, что современная «неклеточная» гистология должна считаться с существованием различных фаз биоплазмы. Тело многоклеточного имеет, таким образом, симплазматическое состояние, в котором живое вещество совершенно непрерывно.
Однако Студничка явно недоучитывает значения расчлененного строения организма и критикует клеточное учение односторонне, только с точки зрения наличия в организме неклеточных структур. Студничка много внимания уделил классификации тканевых структур, неоднократно меняя и усложняя ранее предложенные схемы. Последний вариант классификации дан им в 1947 г. Сложность этой классификации и многочисленные, вновь изобретенные термины делают ее малоприменимой. Тем не менее, некоторые введенные Студничкой понятия, как мезострома, экстрацеллюлярная протоплазма и др., уже вошли в литературу. Говоря о большой роли Студнички в развитии клеточного учения, нельзя не подчеркнуть значения его работ по истории клеточной теории; основанные на внимательном изучении источников, эти работы дали ценный материал для построения научной истории учения о клетке.
Польская исследовательница Малячинска-Сухцитзова (Zofia Maiaczynska-Suchcitzowa) опубликовала специальный обзор «За и против клеточной теории» (1950). Возражения, которые делались клеточной теории, автор делит на морфологические и физиологические. К первым относятся: строение бактерий и сине-зеленых водорослей, сложная структура клетки протистов, наличие в составе многоклеточных организмов неклеточных элементов (синцитии, симпласты, межклеточные и кутикулярные вещества, различные волокна и жидкие смеси), вопрос о жизненности упомянутых элементов и проблема «жизни» внутриклеточных частей, проблема вирусов. К физиологическим фактам автор относит: наличие у многоклеточных регулирующих механизмов (нервная ткань и нервная система, эндокринные органы, ретикуло-эндотелиальная система), регуляцию различных неспецифических веществ организмов (водное клеточное равновесие, липолитический коэффициент, клеточное pH). Авторов, «атакующих клеточную теорию», Малячинска делит на две группы: авторы, которые прямо нападают на важность клеточной теории [де Бари, Гофмейстер, Сакс, Уайтмэн, Гурвич, Гейденгайн, Гетте, Роде, Студничка, Донкастер, Вильсон, Лайет (Luyet), Томсон], и авторы, которые видят недостаточность клеточной теории для объяснения всех морфологических и физиологических фактов, но которые подчеркивают значение клетки в строении организма [Шаксель, Гартман, Грэй (J. Gray), Петерсен, Рис, В. Ю. Шмидт, Гирш, Верн (J. Verne)]. С этой «классификацией» далеко не полностью можно согласиться! Малячинска считает, что «эволюция мнений относительно базы жизни, следовательно клетки, проходит через концепцию живой материи и элементарных живых частиц, чтобы завершить организм как целостное единство, каковы бы ни были его размеры и строение». Она полагает, что перспективы дальнейшего развития представлений об организме дают «организменные теории», в частности, теория Берталанфи. Исследование критических мнений о клеточной теории позволяет уточнить роль и значение клетки, как структурного элемента организма. «Это исследование, — заключает автор, — показало, однако, что жизнь может существовать вне этой формы, такой всеобщей, тем не менее изучение организации систем, составляющих живые существа, не может уменьшить важности клетки — главной единицы организации живой материи».
Попытка оценки современного состояния клеточного учения сделана в статье венского гистолога Патцельта (Victor Patzelt, 1887—1956), опубликованной в 1952 г. В ней дана развернутая критика гейденгайновской теории дробности. Патцельт показывает — и эта часть его статьи звучит убедительно — что расщепление различных гистомеров, рассматриваемое Гейденгайном как некое общее свойство расщепления частей тела, в разных случаях представляет собою явление различного порядка, и во всяком случае трудно сопоставимо с клеточным делением. Критикуя теорию Гейденгайна, Патцельт склоняется к чисто целлюлярной трактовке организма. Там, где клеток нет, можно все же, по его мнению, говорить о более или менее изолированных участках протоплазмы, связанных с определенными ядрами, сохраняющими значение «элементарных организмов». Рассмотрение структуры, по Патцельту, в конце концов всегда приводит к клеткам, которые (исключая некоторые неразложимые многоядерные протоплазматические массы, как поперечнополосатые мышечные волокна) представляют собою наименьшие единицы тела животных, наделенные всеми жизненными свойствами. Как и все живое, они происходят из яйцевой клетки и в филогенезе выступают как самостоятельные организмы, уже этим одним существенно отличаясь от «частей тела» иного рода. В нормальных условиях клетки размножаются делением, которое в многоклеточном организме регулируется влиянием целого, и дифференцируются для выполнения различных задач. При этом клетки и промежуточное вещество остаются связанными в некоторое единство и без первых второе лишается своего значения. В образовании клетками гармоничного целого имеют влияние вещества, выделяемые самими клетками, и действие через нервные проводники. «Ориентирующие силы вызывают при росте формировки (Formung) движения, посредством направления веретен деления и соответствующего расположения новых клеток по наследственно установленному, специфичному для вида плану, отчего тело сохраняет все части в соответственном числе, величине и форме. Размножение больших клеточных масс посредством деления в смысле теории дробности частей тела не играет при этом никакой роли».
Совсем недавно венгерский гистолог Кромпехер выступил со статьей о клетках и тканевых единицах. По Кромпехеру, «наш организм состоит не только из клеток и межклеточного вещества». Некоторые ткани построены из единиц высшего, чем клетки, порядка. Автор называет их «тканевыми единицами». Примерами таких тканевых единиц, не сводимых на клетки и не сравнимых безоговорочно с клетками, являются поперечнополосатые мышечные волокна, невроны, хондроны, цитоостеоны и т. д. Кромпехер рассматривает отличия этих тканевых единиц от клеток в гистологическом и гистогенетическом отношении. Он полагает, что ткани, построенные из клеток, относятся к типу лабильных тканей, а ткани, построенные из тканевых единиц, — к типу стабильных тканей. Элементы первых малодифференцированы, элементы вторых отличаются высокой дифференцировкой. Тканевая единица трудно возобновляется, «ее способность к размножению и наследственное значение минимальны». Между клетками и тканевыми единицами существуют переходы, но от этого их отличия не исчезают. Различия в структурном построении тканей, на которые указывает Кромпехер, имеют место и должны получить свое выражение, но едва ли понятие «тканевой единицы» может быть признано удачным.