Все природные нуклеиновые кислоты разделяются на два химически разных типа — дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) и рибонуклеиновую кислоту (РНК).
Оба типа нуклеиновых кислот являются полимерами нуклеотидов. Главным химическим различием нуклеотидов дезоксирибонуклеиновой и рибонуклеиновой кислот является природа их углеводного компонента. В состав ДНК входит дезоксирибоза, в состав РНК — рибоза. Каждый нуклеотид, входящий в состав ДНК, состоит из фосфатного остатка, углеводного компонента (2-дезокси-D-рибоза) и какого-либо пуринового или пиримидинового основания. Примером мононуклеотида может служить аденозинмонофосфат, или адениловая кислота.
Оба типа нуклеиновых кислот обязательно присутствуют во всех без исключения живых клетках организма, и лишь вирусы содержат только один из них.
Биологически ДНК и РНК неравнозначны. У них различная локализация в клетке, различные функции, и обе они в равной мере необходимы для жизни. Таким образом, ДНК и РНК представляют собой функционально различные полимеры.
Известно, что молекула ДНК представляет собой очень длинную цепь, состоящую из чередующихся углеводных и фосфатных групп. Углевод присоединен к фосфату так, что фосфатно-углеводные группы вдоль длинной цепи повторяются в строго определенной последовательности. Но если фосфатноуглеводная цепь сохраняет строгую периодичность, то молекула в целом такой периодичностью не обладает, так как к каждому углеводу присоединены различные основания. Обычно находят четыре типа оснований: два из них — аденин и гуанин — принадлежат к группе пуринов, а два других — тимин и цитозин — к группе пиримидинов.
В состав ДНК входят также метилированные основания: 6-метил-аминопурин и 5-метилцитозин. Последний относительно недавно был обнаружен Доскочилом и Шормовой (1965) у Е. coli и Вас. subtilis. Различные штаммы бактерий одного и того же вида могут отличаться друг от друга по содержанию метилированных оснований в ДНК.
По сравнению с клетками и тканями высших организмов для микроорганизмов характерно высокое содержание нуклеиновых кислот. Их количественное содержание подвержено весьма сильным изменениям в зависимости от фазы развития, условий культивирования, физиологического или функционального состояния.
В период лаг-фазы, т. е. фазы подготовки к делению клеток, и особенно к концу лаг-фазы отмечается интенсивный синтез ДНК. Перед самым началом клеточного деления отмечается удвоение содержания ДНК в клетках. В период логарифмического и стационарного роста культуры отмечается постоянство количества ДНК в клетках.
Содержание РНК подвержено более заметным колебаниям. В период лаг-фазы происходит интенсивный синтез РНК. После достижения определенного уровня содержания РНК в клетке начинается синтез белка. Характерной особенностью лаг-фазы является преобладание синтеза РНК над синтезом белка. В фазе логарифмического роста наблюдается, как правило, прямая зависимость между содержанием РНК в клетках, интенсивностью роста и скоростью белкового синтеза. При этом синтез РНК и белка происходит более или менее параллельно, постепенно замедляясь. Таким образом, количество РНК в клетке уменьшается в соответствии с замедлением скорости размножения клеток в культуре и соответственно скорости белкового синтеза. Максимальное количество РНК наблюдается в период наиболее интенсивного роста или непосредственно предшествует ему. В периоды, когда скорость размножения клеток постоянна, содержание РНК в расчете на одну клетку также приблизительно постоянно (А. Н. Белозерский, А. С. Спирин, 1962).
Одним из наиболее важных и интересных вопросов теоретической биологии является изучение специфичности нуклеиновых кислот. Специфичность их определяется в основном:
1) количественными соотношениями различных пуриновых и пиримидиновых оснований;
2) последовательностью расположения нуклеотидов;
3) конфигурацией макромолекул. ДНК и РНК гетерогенны, в каждой из клеток содержится несколько различных по составу и строению макромолекул.
Препаративное выделение их в нативном состоянии и фракционирование встречает еще значительные трудности, поэтому при изучении специфичности состава и строения нуклеиновых кислот речь идет главным образом о специфичности суммарной ДНК или суммарной РНК клетки.
При установлении видовой специфичности в качестве показателя обычно используют соотношения между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, входящими в состав молекул нуклеиновых кислот. Наблюдаемые соотношения между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями объясняются особенностями строения молекулы ДНК.
Согласно современным представлениям нативная молекула ДНК представляет собой две спирально идущие полидезоксирибонуклеотидные цепи, правильно закрученные вокруг общей оси. Эти две цепи удерживаются друг с другом посредством системы водородных связей между противолежащими азотистыми основаниями цепей. При этом против аденина одной цепи всегда находится тимин другой, против гуанина — цитозин, т. е. одна цепь по расположению азотистых оснований комплементарна (дополнительна) к другой.
В различных типах ДНК может быть или преобладание аденина над гуанином и тимина над цитозином (А + Т > Г + Ц) или преобладание гуанина и цитозина над аденином и тимином (Г + Ц > А + Т). Таким образом, состав ДНК у различных микроорганизмов может отличаться только величиной отношения, которое и является показателем видовой специфичности ДНК по нуклеотидному составу.
Сравнительное изучение количественного содержания азотистых оснований некоторых микроорганизмов показало, что у плесневого гриба, относящегося к роду аспергиллов, количество гуанина, аденина, цитозина, тимина примерно одинаковое. У актиномицета, продуцента стрептомицина, отмечается высокое содержание гуанина и цитозина; у золотистого стафилококка — аденина и тимина. При этом отношение у аспергилла около единицы, у золотистого стафилококка оно меньше единицы; у актиномицетов, как правило, находится в пределах 2,5—2,8. У близких в систематическом отношении видов различия в составе ДНК обычно значительно меньше, чем у далеких.
Вопрос о химической специфичности различных ДНК далеко не исчерпывается установлением различий в количественных соотношениях оснований в составе ДНК. Самые глубокие и тонкие различия между молекулами ДНК заключаются в последовательности расположения различных нуклеотидов вдоль цепи.
В отличие от ДНК рибонуклеиновая кислота (РНК) в качестве одного из азотистых оснований имеет в своем составе не тимин, а его деметилированное производное — урацил.
Кроме того, у некоторых микроорганизмов в состав РНК в крайне незначительных количествах входят метилированные пуриновые и пиримидиновые основания (например, 5-метилцитозин, 6-диметиламинопурин, 1-метилгуанин и др.). Если нуклеотидный состав ДНК микроорганизмов весьма сильно варьирует, то нуклеотидный состав РНК, наоборот, близок у различных видов. У всех изученных до настоящего времени микроорганизмов в РНК преобладают гуанин и цитозин. Таким образом, величина — всегда больше единицы. Видовая специфичность РНК, характеризуемая приведенным отношением, не имеет столь резко выраженных отличий, как ДНК. Сходство суммарного нуклеотидного состава РНК. у далеких по систематическому положению микроорганизмов не исключает, тем не менее, специфики индивидуальных РНК. Специфика РНК заключается в последовательности расположения нуклеотидов в молекуле. Надо учитывать, что большинство данных, которыми мы располагали, относится к суммарной РНК. Вопрос о специфичности транспортной, информационной и рибосомальной РНК, имея в виду количественные отношения и последовательность входящих в их состав нуклеотидов, находится в стадии разрешения.