Любой живой организм может существовать только при определенных условиях, получивших название факторов. Это погода и климат, земное тяготение и состав воздуха, условия питания, естественные враги и т. п.
О действии большей части факторов можно судить по кривой. По мере отклонения от зоны оптимального значения фактора условия жизни ухудшаются, а за пределами зоны b или b’ становятся невозможными. Конечно, непродолжительное время можно находиться и за ее пределами. Например, птенец легко обходится без пищи несколько часов, но голодание в течение дня иногда становится опасным для жизни.
Влияние отдельного фактора на численность птиц
Факторы, обеспечивающие благоприятные условия существования животных, во многом сходны по отношению к разным видам — это пища, безопасность от врагов, благоприятная климатическая обстановка, территория и некоторые другие. Птицы, как и прочие теплокровные животные, меньше зависят от климата. Зато для поддержания постоянной температуры тела им все время нужна пища, что связано с мелкими размерами и высокой подвижностью большинства видов пернатых. Их суточный рацион по весу часто оказывается равным весу самих птиц.
Стол и дом
Самая очевидная потребность пернатых — пища. Нужна она постоянно. Но может ли птицам в естественных условиях не хватать корма? Такой вопрос, на первый взгляд, и задавать не следует. Если человек, умеющий делать и охранять запасы продовольствия, во все времена страдал от недостатка пищи, то что говорить о братьях наших меньших. Известный английский орнитолог Д. Лэк называет недостаток корма главной причиной, ограничивающей численность птиц. В пользу этого довода можно привести много фактов. (Такой точки зрения придерживаются далеко не все зоологи, в последнее время все более широкое распространение получают другие концепции, которые мы рассмотрим ниже.) Охотникам давно известно, что в годы обильных урожаев семян пихты и ели многочисленны не только белки, но и клесты. Такая же зависимость много раз приводилась для других видов. Во время работы в Карпатах автору приходилось наблюдать, как после неурожая семян ели и бука численность клестов, чижей, синиц, поползней сокращалась в 10 раз и более. Причем птицы были малочисленны не только осенью и зимой, когда семена этих пород служили им основным кормом, но и в период размножения.
Может быть, в таких неблагоприятных условиях оказываются только птицы, зависящие от одного-двух видов корма, в частности семян деревьев, и при неурожае не находящие им замену? Однако оказывается., что всем зимующим птицам часто не хватает пищи. В этом отношении интересные наблюдения провел другой английский орнитолог Д. Джибб. Он учитывал количество корма птиц, имевшегося в лесах осенью и весной. Оказалось, что к весне пернатые используют почти все пригодные в пищу кормовые объекты. Под Красноярском в течение нескольких лет сотрудник Института леса и древесины СО АН СССР им. В. Н. Сукачева С. М. Прокофьев учитывал использование семян сорных растений зимующими зерноядными птицами. Оказалось, что предпочитаемые ими семена сорняков также выедаются почти на 100 процентов. Разумеется, речь идет только о той части запаса этого корма, которая находилась в соплодьях. Опавшие и погребенные в толще снега семена для птиц практически недоступны в течение всей зимы и почти не используются. После голодной зимовки численность пернатых всегда заметно сокращается. Трудно объяснить это чем-либо иным, кроме гибели части особей.
Как это не покажется странным, от недостатка корма птицы могут страдать, зимуя не только в наших суровых краях, но и в тропических лесах. Чтобы понять причину этого, надо представить, как добывают пищу многие птицы, в частности улетающие от нас насекомоядные. Охота на насекомых не отличается от любой другой охоты. Чтобы она была успешной, нужно обнаружить потенциальную жертву, а затем добыть ее. Математик, описывая охоту, сказал бы, что ее Успех определяется тремя переменными: вероятностью обнаружения добычи, возможностью ее поимки и количеством потенциальных жертв на единице площади.
Представьте ястреба, охотящегося на разгуливающих по жнивью белых кур. Очевидно, шансов укрыться на таком поле очень мало и все птицы, находящиеся на осматриваемой площади, будут замечены. Таким образом, показатель обнаружения близок к единице (если считать, что он может меняться от нуля до единицы). Мало шансов спастись у атакованной курицы, поэтому второй показатель оказывается также почти равным единице. В этом случае условия питания будут зависеть только от числа находящихся в поле кур. Такие ситуации бывают и в природе, например, ранней весной на реках перед ледоходом, когда на льду появляется масса веснянок. Эти насекомые прекрасно заметны на белой поверхности и настолько малоподвижны, что практически не ускользают при нападении на них птиц.
У основной массы беспозвоночных есть более или менее эффективные защитные приспособления против врагов. Это покровительственная окраска и ядовитые железы, прочный хитиновый панцирь многих жуков и покрытая густыми волосками кожа гусениц, способность к быстрому полету и скрытный образ жизни. Защитные приспособления насекомых описаны многими авторами, очень интересна в этом отношении книга П. И. Мариковского.
Из-за защитных приспособлений насекомых переменные, характеризующие возможность обнаружения и использования тех или иных потенциальных жертв, гораздо меньше единицы. Словом, или око не видит, или зуб неймет. В этом случае условия питания определяются не столько количеством потенциальных жертв, сколько возможностями их добычи. Эти возможности в жарких странах оказываются особенно ограниченными. Впрочем, иначе и быть не может, ведь не зря слово «джунгли» связывается с повышенной опасностью. В них могут выжить только хорошо защищенные животные, способные избегать многочисленных врагов. В этом отношении жизнь в умеренных широтах много спокойнее. И наши птицы, привыкшие иметь дело со сравнительно слабо защищенными жертвами, в тропиках сталкиваются с более серьезными противниками. Естественно, эффективность охоты, особенно на первых порах, оказывается весьма низкой. К тому же значительно увеличивается опасность и самим быть съеденными.
Но вот с большими или меньшими потерями птицы перезимовали и вернулись к местам гнездования. Могут ли они в теплое время года испытывать недостаток в корме? Да. Но не обязательно ежегодно и не все виды. Как правило, бескормица связана с резким и длительным ухудшением погоды. Птицы, добычей которых служат летающие насекомые, часто гибнут при холодных, затяжных дождях. И не случайно стрижи, которые могут кормиться только насекомыми, находящимися в воздухе, прилетают позже, а улетают раньше других пернатых.
Неблагоприятная погода чаще всего бывает в горах, из-за нее нередко птицы гибнут. Как-то в августе в Карпатах наблюдалась гибель птенцов городских ласточек, поселившихся на здании стационара Львовского университета. Она была вызвана холодным дождем, не прекращавшимся в течение трех дней.
Результаты многочисленных учетов численности птиц в сочетании с оценкой условий их питания подтвердили, что плотность птичьего населения действительно выше там, где больше пиши. Но особенно интересно было бы узнать, соответствует ли обилие птиц на том или ином участке запасам корма. Ведь может быть и так, что пернатые просто распределяются в пространстве пропорционально обилию пищи, в то же время ее количество значительно превосходит потребности.
Ответ на эти вопросы представляет большой интерес. Если справедливо первое положение, то для увеличения количества птиц надо улучшать условия питания в гнездовой период. Если справедливо второе, следует заботиться об улучшении условий зимовки, разумеется, в тех случаях, когда это возможно.
Имеются соображения в пользу второго положения, т. е. чаще всего в гнездовой период птицы находят достаточное количество корма. Основано это утверждение на многолетних работах по привлечению птиц в искусственные гнездовья. На участках, где развешивались такие гнездовья, плотность птичьего населения всегда увеличивалась. Иногда количество дуплогнездников возрастало благодаря этому до 30 пар на гектаре, т. е. в 8-10 раз выше их естественной плотности. Очевидно, это могло происходить только при наличии избыточных запасов корма.
Московский орнитолог К. Н. Благосклонов проводил опыты по перемещению искусственных гнездовий с поселившимися там птицами. Перемещение с участка на участок заметно не влияло на успешность выкармливания птенцов, так как родители повсюду находили достаточное количество корма. Очевидно, птицы там не гнездились по каким-то другим причинам, не связанным с условиями питания. Однако нельзя утверждать, что так бывает всегда. Иногда заняты все пригодные для жизни участки, и у пар, селящихся в оставшихся свободными неудобных местах, выживает гораздо меньше птенцов. Объясняется это недостатком корма. Бывает оно и при «неурожае» основных кормов, скажем, у сов в годы с низкой численностью мышей и полевок. К такому же результату приводит понижение доступности корма. В Прибалтике, на озере Жувинтас значительно поднялся уровень воды. Это существенно усложнило кормодобывание у лебедей, которые не могли дотянуться до дна озера, где обычно находили основную массу пищи. Птицы, особенно молодые, гибли от голода.
В таком же положении оказались дупеля и бекасы в Беловежской пуще, хотя там корм стал недоступным не из-за дождей, а в результате засухи: обитающие в почве личинки переместились из верхнего сухого слоя вглубь.
Если бы знать все птичьи дела достаточно хорошо, то можно было бы сказать, за какое время сколько раз тот или иной вид страдал от бескормицы в разные сезоны и насколько существенной была гибель птиц. Однако такими знаниями мы не располагаем. Поэтому вместо количественной характеристики явления приходится говорить: «В большинстве случаев птицы испытывают недостаток в корме в период зимовки». Этим отличается экология от точных наук. В самом деле, трудно представить такую, скажем, формулировку всем известного первого закона Ньютона: «Ускорение прямо пропорционально силе и обратно пропорционально массе тела, хотя иногда от массы и не зависит».
Есть еще один важный довод в пользу положения о в едущем значении условий питания. Чтобы оценить его, вспомним основные положения эволюционной теории. Новые признаки в строении организмов появляются и закрепляются отбором тогда, когда благодаря этим признакам повышается выживание. Общая схема строения птиц очень сходна. В то же время свойственный тем или иным видам внешний облик явно свидетельствует о появлении приспособлений, направленных на использование ранее малодоступных пищевых ресурсов. Классический примером таких приспособлений могут служить клювы известных еще Ч. Дарвину вьюрков, населявших Галапагосские острова. Позже этих птиц стали называть Дарвиновыми вьюрками. Различия в строении их клювов были вызваны использованием разного корма. Такие же различия можно отметить и у вьюрков, обитающих в СССР, которые питаются главным образом семенами.
Самый мощный клюв у дубоноса, который расщелкивает косточки вишни, черешни, черемухи. Самый тонкий — у щегла, вытаскивающего семена из глубоких, плотных соплодий сложноцветных.
Чтобы полнее использовать кормовую базу, самцы и самки специализируются в добыче разного корма. Особенно часто наблюдается это у хищников, самцы которых мельче и ловят более мелких животных. В последнее время такие различия отмечены также у дятлов и некоторых других птиц. Такое «разделение обязанностей» свойственно очень многим животным — от муравьев до львиного прайда, где охотой занимается преимущественно самка, а самец играет роль «главы семьи».
Трудно предположить, чтобы такие многочисленные приспособления возникли без помощи жесткого, отбора. Он был направлен на преимущественное выживание форм, способных использовать корма, недоступные другим видам или особям. Правда, это объяснение различий в размерах самцов и самок не единственное.
Тезис о ведущем значении условий питания не означает, что птицы постоянно недоедают. В течение месяцев, а нередко и нескольких лет пищи для того или иного вида может быть достаточно. Но даже одна голодная неделя вызовет гибель большого числа пернатых. Выживут в этих условиях особи, способные найти ставший дефицитным корм или перейти на другую пищу. Уместно заметить, что у многих птиц клюв по своему строению приспособлен к использованию зимних кормов. Например, у дубоноса, который летом питается насекомыми. Это позволяет предположить, что пищи чаще не хватало зимой, а не летом.
Определить степень обеспеченности птиц пищей можно лишь в том случае, если известно, что они могут есть. Ответить на этот вопрос не так просто, как может показаться на первый взгляд.
Пища птиц. Есть относительно простые случаи. Кедровка питается кедровыми орехами. При обильйом урожае птицы обеспечены кормом и от голода не страдают, если могут использовать этот корм. Препятствием служит снег, причем кроме его глубины важны также плотность, наличие наста. Здесь уже приходится оперировать догадками. Предположим, с осени кедровки сделали на гектар 1000 «кладовок» с орехами. При некоторой глубине снега x стало доступно 1000-y «кладовок», при x+Δx. соответственно 1000 — (y+Δy) и т. д. Сейчас эти ли нам неизвестны. Простой случай действительности оказывается не таким простым. Другой пример. Рябчик зимой питается сережками березы. Они висят на ветвях в кроне дерева и хорошо заметны. Но доступны рябчику далеко не все сережки. Случается, что, кормясь на тонких ветках, которые неожиданно прогибаются, птицы падают. Конечно, ничего страшного в этом нет, выручают крылья. Гораздо чаще при кормежке приходится балансировать, медленно, осторожно идти по гнущимся веткам. Будь они толще — кормиться было бы удобнее, да и доступных сережек было бы больше.
Когда это неудобство — пониженная доступность корма — может иметь серьезное значение? Очевидно, при ограниченном времени на кормежку. Зимой, когда морозы доходят до 50 градусов, рябчики мерзнут и стремятся как можно больше времени проводить в лунках, под снегом. Несомненно, существует некоторый предел времени, в течение которого можно при данной температуре, влажности воздуха и ветре находиться кроне дерева. Если за это время птицы не успеют добыть достаточное количество корма, возникает угроза гибели. Используя математические термины, можно сказать, что в подобных случаях приходится решать уравнение со многими неизвестными. Здесь и отрицательное влияние погоды, и эффективность кормодобывающей деятельности (отношение затрат времени и энергии на добычу корма к той энергии, которая с этим кормом получена), и состояние птицы, от которого зависит длительность выживания при отрицательном энергобалансе кормежек. Сделать эти неизвестные известными не так-то просто. Правда, для некоторых птиц, в частности белой и шотландской куропаток, подобные материалы получить удалось, да и то не в полном объеме. В большинстве же случаев эта проблема невероятно сложна. Причем сложности возрастают при использовании птицами различных кормов.
Эти примеры приведены для того, чтобы показать, какая большая разница между перечнем кормов птиц и даже учетом их количества на единицу площади и характеристикой условий питания.
Ну, а все же, что едят птицы? Проще ответить, что они не едят. Во-первых, не едят отмершие части растений, особенно «сухопутных». Правда, в желудках некоторых куликов, в частности дупелей, часто находят довольно много детрита (мертвых частей растений). Но неясно, поедают ли его птицы специально. Нужно подчеркнуть, что речь идет именно об отмерших частях растений, т. е. таких, откуда основная масса питательных веществ переместилась в корни, ствол и другие живые органы. Но не о сломанных ветвях или ветровальных деревьях. В частности, с таких ветвей и деревьев охотно ощипывают хвою глухари.
Не едят птицы древесину, хотя она попадает в желудок с почками и тонкой неопробковевшей корой (лубом). Но это вынужденный, балластный компонент, такой же, как шерсть, перья, хитиновые покровы насекомых, оболочки многих семян и т. п., неперевариваемые или плохо перевариваемые остатки.
Все остальное теми или иными видами птиц, в принципе, может поедаться. Но именно, в принципе. В нашей стране нет птиц, которые питались бы летом листьями деревьев (за исключением разве что дикуши — близкого родственника нашего рябчика). Весной же распускающиеся почки поедают многие виды. Птицы не едят мох, но иногда склевывают спорангии (генеративные органы этого растения). Многие травы могут использоваться в корм лишь на начальных стадиях их развития, но не в середине лета, когда стебли и листья огрубевают и в них уменьшается количество питательных веществ. Наконец, часть того, что поедают птицы, служит «гарниром» к основному рациону. Такого гарнира обычно достаточно, и условий питания он не определяет. Если говорить о всех кормах и условиях, при которых они могут использоваться, то нужно писать отдельную книгу. Так что в заключение отметим только одну важную закономерность.
Пища — это одновременно и топливо, и строительный материал. Причем топливо требуется постоянно. Трудно представить самолет с паровым двигателем, работающим на дровах. Ну а если его и сконструировать, то сооружение будет громоздким и неманевренным. А вот паровозы тянут, и весьма быстро, тяжелые составы.
В чем с точки зрения характеристики «рабочей схемы» летательных аппаратов принципиальное отличие самолета от паровоза? Первый на единицу собственного веса характеризуется несравненно большей мощностью, чем второй. Ее может обеспечить только высококалорийное, быстросгорающее топливо. Это условие и соблюдается в конструкции птиц. Их компактный пищеварительный аппарат из колорийного корма извлекает достаточное количество энергии для передвижения не только в горизонтальной, но и в вертикальной плоскости. Но если топливо похуже, так сказать, вместо бензина — дрова? Тогда «двигатель» оказывается более громоздким, как пищеварительный тракт глухаря с длинными отростками слепых кишок. Такой пищеварительный аппарат вызывает необходимость увеличивать всю конструкцию, что определяет образ жизни этих птиц. Летают они мало и неохотно, кормятся, подолгу сидя в кроне дерева. Да и перемещаться незачем, хвои и на одной сосне хватит, чтобы неоднократно наполнить зоб. Летом же и глухари, и тетерева, и рябчики кормятся исключительно на земле. Другие травоядные птицы — гуси, огари, дрофы — также тяжеловесны, хотя могут перелетать на большие расстояния.
Рассмотренное «энергетико-конструктивное» ограничение сыграло важную роль в эволюции птиц. Оно в очень большой степени определяет возможности использования разных кормовых ресурсов.