И. А. Селиванов
Консортивные связи высших растений с грибами широко распространены в природе. Однако в одних условиях они развиты сильнее, в других — слабее.
При экспериментальном и эколого-ценотическом изучении микосимбиотрофизма очень важно иметь надежную методику, пользуясь которой можно получать сопоставимые данные. К сожалению, не все применяемые ныне методики равноценны в этом отношении. Некоторые исследователи (Tolle, 1958; Согина, 1970; Хрущева и др., 1971; Daft a. Nicolson, 1972; и др.) рекомендуют подсчитывать соотношение между микоризными и немикоризными корешками. Этот метод основан на визуальном осмотре корневой системы. Микоризные корешки отличаются от немикоризных по желтовато-бурой или зеленоватой окраске тех участков, где обычно развит эндофитный гриб. Достоинство метода состоит в его простоте и относительно небольшой затрате времени при подсчетах. Но, к сожалению, этот метод применим лишь для немногих растений: лука, салата, кукурузы, ежи сборной и некоторых других злаков. У большинства же растений визуально микоризованные и немикоризованные участки корней не различаются. К недостаткам описываемого метода следует также отнести трудность и ненадежность оценок степени развития микоризной инфекции. Правда, интенсивность окраски корней, по-видимому, зависит от степени развития эндомикоризной инфекции, что дает возможность составить соответствующую шкалу интенсивности пигментизации микоризных корней (от 1 до 10). На основании этой шкалы можно говорить о степени развития микоризной инфекции. Но так как желтый пигмент, который локализуется в инфицированных участках корня, чувствителен к свету, то анализы должны быть сделаны сразу же при снятии опыта (Gerdemann, 1964).
Большинство ученых дают количественную характеристику развития эндомикориз на основании изучения микоризных корней под микроскопом после предварительного окрашивания и просветления. Берется, как правило, не менее 20 см корневых сегментов, на которых просматривается от 200 до 500 полей зрения, а затем определяется степень развития микориз в варианте. Интенсивность микоризной инфекции может быть выражена по-разному. Одни ученые вычисляют процент инфицированных сегментов к общему числу просмотренных под микроскопом (Nicolson, 1960; Daft a. Nicolson, 1972; Khan, 1972; Hayman, 1974), другие — определяют длину микоризных участков корневой системы и относят ее к общей длине просмотренных отрезков. Найденную величину выражают либо в процентах (Hayman, 1974), либо в миллиметрах, приходящихся на 100 см длины корня (Khan, 1972). Описываемые методы дают возможность достаточно точно и надежно выразить соотношение между микоризными и немикоризными фрагментами корневой системы, но не отражают обилия гриба в микоризных участках корня и, следовательно, не дают верной картины степени развития микоризной инфекции в целом. Степень микотрофности выражают обычно в баллах (Крюгер, 1957, 1959, 1960, 1961; Селиванов, Верещагина и др., 1961; Селиванов, Бейрах и др., 1964; Крюгер, Селиванов и др., 1968; Булаева, 1965; Кириллова, 1968; Согина, 1968, 1970; Александрова, 1967; Миленина, 1971, 1972, 1974; Талатина, 1971; Хрущева, 1955, 1960; и многие другие), при этом разными авторами применяется либо трехбалльная, либо пятибалльная система оценок. Для определения степени микотрофности обычно выводится средняя величина глазомерных оценок обилия гриба в корне. Подобное описание критериев и методики определения степени микотрофности растений приводится в опубликованных ранее статьях (Крюгер, Селиванов, Нозадзе, Цанава, Сюзева, 1968; Селиванов, Шавкунова, 1974; Селиванов, 1975). В этих работах рекомендуется брать среднюю пробу корней 5—10 экземпляров каждого изучаемого вида растений. Такой прием вполне оправдывает себя при изучении микотрофности растений в эколого-ценотическом плане. Однако в эксперименте и при изучении растений в агро-фитоценозах нередко требуется иметь представление о соотношении числа немикоризных и микоризных растений в природе. В таких случаях метод средних проб оказывается неприемлемым, поэтому при сборе материалов корневую систему каждого растения приходится фиксировать и этикетировать отдельно. Применяя пятибалльную систему оценки степени микотрофности растений, можно достаточно точно (полно) передать вариабельность развития микоризной инфекции в различных экологических условиях. Однако этот метод имеет существенный недостаток: полученные результаты не полагается обрабатывать статистически.
Сравнительно недавно за рубежом о степени развития микоризной инфекции стали судить по количеству хламидоспор эндогоновых грибов, экстрагируемых из ризосферы и с поверхности корней микоризных растений (Nicolson, 1967; Bowen, 1968; Mosse a. Jones, 1968; Daft a. Nicolson, 1969а, 1972; Redhead, 1971).
К сожалению, этот метод, хотя и дает возможность объективно выражать развитие микоризной инфекции, сравнивая счетный признак, является весьма трудоемким. Он может быть применен лишь в тех случаях, когда плотность хламидоспор достаточно высокая, а микориза образована видами эндогоновых грибов, дающими свободные крупные хламидоспоры. Если же хламидоспоры созревают в спорокарпах или они очень мелкие, а также при весьма незначительном их «количестве применение этого метода становится практически невозможным (Daft a. Nicolson, 1972).
Учитывая разнообразие применяемых методов количественной характеристики развития микоризной инфекции и необходимость их унификации, без чего невозможно сравнение полученных данных, мы предлагаем в дальнейшем пользоваться терминологией и методами, описываемыми ниже. При изучении микотрофизма растений степень развития микоризной инфекции и ее распределение в корневой системе отдельных растений могут быть выражены через понятия частоты встречаемости микоризной инфекции и интенсивности микоризной инфекции.
Частота встречаемости микоризной инфекции (F) характеризует соотношение между огрибненными и неогрибненными участками в корневой системе изучаемого растения.
В эксперименте на основании изучения встречаемости микоризной инфекции у отдельных растений легко вычислить процентное соотношение между микоризными и немикоризными растениями в том или ином варианте.
Интенсивность микоризной инфекции (или степень микотрофности растений) характеризуется обилием микоризообразующего гриба в корне, говоря другими словами, степенью заражения микоризообразующим грибом.
Эти величины могут быть выражены либо в баллах, либо в процентах. Понятие о степени микотрофности растений обычно ассоциируется с оценкой в баллах, а понятие об интенсивности микоризной инфекции — с процентами.
Интенсивность микоризной инфекции — наиболее важная исходная величина, отражающая как распределение огрибненных участков корня, так и обилие гриба в нем. Определив интенсивность развития микоризной инфекции у отдельных растений, легко можно вычислить эту величину в среднем по повторности или по варианту опыта.
Определение частоты встречаемости и интенсивности микоризной инфекции одновременно дает представление как о равномерности или неравномерности распространения микоризного гриба в корневой системе, так и об его обилии в тканях корня. Полученные величины могут быть обработаны статистически.
Количественная характеристика микотрофизма, или доля участия немикотрофных и в разной степени микотрофных растений в фитоценозе, может быть выражена следующими микосимбиотическими параметрами:
1) частотой встречаемости микотрофных видов в растительном сообществе, выраженной в процентах к числу исследованных растений в фитоценозе;
2) средним баллом микотрофности растений;
3) средней интенсивностью микоризной инфекции или коэффициентом интенсивности микоризной инфекции;
4) относительным баллом микотрофности растений;
5) относительной интенсивностью микоризной инфекции или микосимбиотическим коэффициентом фитоценоза;
6) микосимбиотическим рядом дифференциации. Простым, но важным показателем частоты встречаемости микотрофизма в растительной сообществе является вычисление процента микотрофных видов.
Большое экологические значение имеют такие показатели, как «средний балл микотрофности» и «коэффициент интенсивности микоризной инфекции», Эти понятия отражают изменчивость в развитии микориз, которая в значительной мере зависит от эколого-цеиотических условий. Средний балл микотрофности растений вычисляется как среднеарифметическая величина степени микотрофности тех видов фитоценоза, у которых обнаружена микориза.
Важными параметрами степени развития микотрофизма в растительном сообществе являются такие показатели, как «относительный балл микотрофности растений» и «микосимбиотический коэффициент растительного сообщества».
Эти величины зависят, с одной стороны, от числа безмикоризных видов в растительном сообществе, с другой — от количества микотрофных видов и степени развития у них микоризы. Относительный балл микотрофности растений вычисляется как средняя величина степени развития микориз (в баллах), отнесенная к общему числу видов данного растительного сообщества. Микосимбиотический коэффициент фитоценоза, или относительная интенсивность микоризной инфекции в растительном сообществе, вычисляется в процентах.
Микосимбиотический ряд дифференциации дает представление о соотношении между немикотрофными, слабо-, средне — и высокомикотрофными растениями в фитоценозе, выраженном в процентах к общему числу видов растительного сообщества.
Понятия микосимбиотических параметров можно использовать не только для характеристики фитоценоза в целом, но и при эколого-ценотическом анализе ярусов, синузий, микроценозов и других элементов растительного покрова.