Автор: Н. Н. Скокова
В последние 10—15 лет в литературе неоднократно поднимался вопрос о хозяйственном значении рыбоядных «птиц в южных районах Союза (Пахульский, 1951, 1957; Смогоржевський, 1959, и др.).
Особое внимание при этом уделялось южным морям, в том числе Каспийскому. Высокая продуктивность и разнообразие водоемов Северного Каспия и дельты Волги, наличие удобных мест гнездования и доступных птицам кормовых биотопов являются основой длительного существования здесь густонаселенных колоний птиц, основной пищей которых служат водные обитатели и животные побережий. Здесь гнездятся веслоногие (пеликаны и бакланы), чайковые птицы, поганки и голенастые (цапли, ибисы).
Различным аспектам экологии птиц, гнездящихся колониями в древесных зарослях на островах нижней зоны дельты, посвящено немало работ, в большинстве выполненных в Астраханском заповеднике (Сушкина, 1932; Дюнин, 1936; Ромашова, 1938, 1940; Лобанов, 1939; Кафгановский, 1953; Гладков, 1957; Дииесман, 1955; Скокова, 1955, 1959; Леус, 1959, и др.). В перечисленных работах освещено размещение, размножение, питание и численность большого баклана — наиболее многочисленного и обычного вида северного Каспия. Голенастые птицы изучены меньше, однако рядом авторов исследованы питание некоторых видов цапель и ибисов (Аскаров, 1938; Скокова, 1959а, 1960а, 1960б, 1962; Доброхотов, 1961), пищевые отношения (Леус, 1959; Скокова, 1960б), биоценотические взаимоотношения в гнездовых колониях (Ромашова, 1938, 1940; Луговой, 1961), сезонное размещение и миграции (Скокова, 1959б), морфо-функциональные особенности и особенности поведения (Кокшайский, 1961, 1965).
В настоящей статье сделана попытка оценить характер и размер воздействия птиц, гнездящихся в древесных зарослях, на фауну водоемов дельты Волги. Исследовано семь видов: большой баклан (Phalacrocorax carbo L.), серая цапля (Ardea cinerea L.), большая белая цапля (Egretta alba L.), малая белая цапля (Egretta garzetta L.), кваква (Nycticorax nycticorax L.), колпица (Platalea leucorodia L.) и каравайка (Plegadis falcinellus L.).
Работа проведена в Астраханском заповеднике в 1952—1955 гг., поэтому полученные результаты дают представление о питании и пищевых отношениях птиц до зарегулирования стока Волги. Установленные закономерности, в том числе прямые и косвенные пищевые связи птиц, характерны для естественных водоемов, главным образом нижней зоны дельты и авандельты.
Применявшаяся нами методика подробно описана в специальной статье (Скокова, 1962) и в одной из статей настоящего сборника. Всего было исследовано 2914 пищевых проб (содержимое желудков, погадки, отрыжки и пища, полученная от птенцов путем наложения лигатур на пищевод).
В основу количественного изучения питания птиц нами была положена методика, разработанная ихтиологами для выяснения питания хищных рыб (Лишев, 1950; Фортунатова, 1955; Ковалев, 1958). Пищевые отношения оценивались по принципам, изложенным в работах М. В. Желтенковой (1939) и А. А. Шорыгина (1952).
Прямые пищевые связи птиц
В древесных зарослях волжской дельты в период нашей работы гнездились в массовом количестве семь видов колониальных птиц: большой баклан, серая, большая белая, малая белая цапли, кваква, колпица и каравайка. Кроме того, желтая цапля (Ardeola ralloides Scop.) гнездилась не ежегодно и египетская цапля (Bubulcus ibis L.) — единично. Гнездовые колонии этих птиц расположены в нижней зоне дельты, прилегающей к морю, где сосредоточены массивы зарослей ветлы и обширные мелководные водоемы, богатые кормами. Основные старые гнездовья, находившиеся в пределах Астраханского заповедника, были довольно динамичны. В связи с нарастанием дельты в сторону моря и удалением мелководных кормовых участков, главным образом мест обитания туводных рыб, а также вследствие интенсивной растительной сукцессии (Фурсаев, 1940), при которой ивовые заросли в верхних участках дельты отмирают, а в нижних возникают молодые, гнездовые колонии смещаются в нижнюю зону, на молодые морские острова и косы (Скокова, 1955; Луговой, 1961).
Размещение бакланов и голенастых птиц на кормежке связаны с разными факторами: места, где кормятся бакланы, определяются только концентрацией рыбы, а в размещении голенастых, кроме наличия достаточного количества кормов, существенным фактором является глубина водоемов. Главными местами кормежки бакланов весной и осенью служат протоки с большими скоплениями мигрирующих проходных и полупроходных рыб. В период паводка наиболее благоприятным фактором для голенастых в дельте Волги является появление временных неглубоких водоемов, доступных птицам и богатых кормами.
Медленное переваривание пищи позволяет этим птицам кормить птенцов не интенсивно в течение всего дня, а периодически всего два-три раза в сутки (Скокова, 1960). Это позволяет также баклану и голенастым птицам гнездиться сравнительно далеко от мест кормежки, причем у разных видов птиц это расстояние определяется также лётными качествами и морфо-функциональными особенностями каждого вида (Кокшайский, 1961, 1965). По этой же причине виды с худшими лётными качествами переселяются из старых гнездовий на новые раньше, чем такие хорошие летуны, как бакланы.
Всех колониально гнездящихся птиц древесных зарослей дельты Волги чаще всего называют рыбоядными (Пахульский, 1951, 1957), хотя облигатным ихтиофагом среди них является только баклан. Корма голенастых птиц достаточно разнообразны и представлены животными, принадлежащими к семи экологическим группам, различающимся местами обитания, степенью подвижности и т. д. Это — моллюски, другие водные беспозвоночные, наземные членистоногие, рыбы, амфибии, пресмыкающиеся и мелкие млекопитающие. Как исключение в пище кваквы однажды найдена птица (птенец малой белой цапли). Для баклана главное кормовое значение имеют рыбы, для голенастых — рыбы, земноводные и водные беспозвоночные.
Годовые различия в соотношении разных экологических групп у каждого вида птиц незначительны. Большой баклан является практически полным ихтиофагом, каравайка — бентофагом, а все остальные виды занимают промежуточное положение. Наибольшую пластичность в выборе кормов проявляет серая цапля, в пище которой встречены все семь групп. Однако в видовом отношении наиболее разнообразна пища малой белой цапли, что является следствием ее большей поисковой способности, и каравайки, которая поедает разнообразные малоподвижные бентические формы и макрогидробионтов подводных зарослей.
За время пребывания птиц в районе волжской дельты видовой состав кормов меняется: весной и осенью си обедняется за счет большой концентрации немногих массовых видов, а летом обогащается за счет появления в паводковый период разнообразных обитателей полоев. Однако сезонная смена кормов у разных видов птиц происходит по-разному, в зависимости от пищевой пластичности, т. е. способности менять характер своего питания под воздействием внешних факторов.
В конечном счете сезонные изменения в питании баклана связаны с наличием в дельте комплекса постоянных обитателей (туводных) и периодически появляющихся проходных и полупроходных рыб (волжская сельдь, каспийский пузанок, вобла, лещ, чехонь). Сезонные особенности в питании голенастых обусловлены также миграциями рыб и характером весенне-летнего половодья в дельте.
Основу питания всех видов колониальных птиц, за исключением каравайки, составляют рыбы. У баклана рыбысоставляют 97—99%, у большой белой цапли — до 90, кваквы — до 75, колпицы — до 74, серой цапли — до 69 и малой белой цапли — до 63% от числа добываемых ими кормовых объектов. В пище всех колониальных птиц доминируют три вида рыб, наиболее многочисленных в водоемах волжской дельты — вобла, густера и краснопержа, а у голенастых еще и сазан. Однако птицы по-разному используют возрастные группы рыб. В противоположность баклану, который вылавливает преимущественно половозрелых рыб, голенастые кормятся главным образом молодью. Исключением является серая цапля, в пище которой половозрелая вобла составляет до 80%, а красноперка — 62%.
Из рыб с высоким темпом роста (сазан, лещ) в питании голенастых встречаются исключительно сеголетки, а из более тугорослых или имеющих малые размеры (вобла, густера, красноперка, уклея) часто попадаются и половозрелые особи. Преобладание тех или иных возрастных групп в питании птиц определяется не только морфологическими особенностями каждого вида и возраста рыб, но и особенностями поведения этих рыб, а также концентрацией их в водоемах, доступных птицам. Так, для баклана наиболее «удобными» объектами являются вобла и чехонь, обладающие оптимальной для баклана длиной в 14—18 см и образующие значительные скопления в период нерестовых и предзимовочных миграций. В это время вобла составляет до 94, а чехонь — до 60% всех кормов (Скокова, 1955; Коблицкая, 1958). Голенастым птицам наиболее доступны сеголетки сазана, которые и доминируют в их пище, составляя, например, у кваквы в 1953 г. до 42% от всех кормов, а также красноперки. Оба эти вида обладают наиболее удобными для птиц размерами, держатся скоплениями и обитают в участках водоемов с малой проточностью, небольшой глубиной и с подводной растительностью (Коблицкая, 1958б).
Пищевые взаимоотношения птиц
Кроме непосредственных пищевых связей с кормовыми объектами, птицы косвенно связаны и друг с другом сложными пищевыми взаимоотношениями. Одной из сторон этих косвенных связей является степень совпадения спектров питания разных видов птиц. Использование сходных кормовых биотопов обусловливает сходство кормов у рассматриваемых видов птиц, особенно у голенастых. Более детальное рассмотрение пищевых отношении, сделанное нами ранее (Скокова, 1960в), показало, что это сходство не приводит к конкуренции из-за пищи. Если принять во внимание только виды кормов, составляющие, к примеру, не менее 3% в пище птиц, то совпадать будут всего два—пять видов.
Такое незначительное совпадение пищевых объектов на фоне большого разнообразия животных в водоемах дельты биологически очень важно для птиц, так как, в случае уменьшения обилия одного из совпадающих видов корма или обострения пищевых отношений, птицы могут переключаться на питание иными видами.
Если проанализировать сходство кормов у разных птиц по отдельным экологическим группам, то окажется, что это сходство не так уж велико.
Совпадающими оказываются самые многочисленные рыбы дельты — вобла, сазан, красноперка, и индекс сходства колеблется у разных пар видов птиц от 19,3 до 53,5%. Однако, питаясь рыбами разного возраста, птицы ослабляют конкуренцию, и максимальное совпадение при питании взрослыми рыбами (26,2%) будет у баклана и серой цапли, а при питании молодью (36,7%) — у малой белой цапли с колпицей.
Соотношение взрослых рыб и молоди в питании птиц в конечном счете определяется морфо-функциональными особенностями птиц, позволяющими им добывать животных крупных или мелких размеров, ведущих одиночный или стайный образ жизни, днем, в сумерки или ночью» т. C. освоить ту или иную экологическую нишу.
Таким образом, спектр кормов наиболее сходен у большой белой цапли, малой белой цапли, колпицы и кваквы. Пища серой цапли существенно отличается от пищи этой «группы голенастых и совпадает с другими видами птиц всего на 9—12%.
У баклана и этих видов голенастых общим видом корма является только моледь рыб при незначительном показателе сходства (6,8—10,8%). У каравайки с бакланом нет ни одного совпадающего кормового объекта, а сходство с пищей других голенастых ничтожно и не превышает 1%. Иными словами, на каждую экологическую группу животных, служащих кормом, действует «пресс» разных птиц.
Кроме степени сходства кормов в пищевых взаимоотношениях весьма существенно также совпадение использования этих кормов во времени. Дольше всего, около 8 месяцев, держится в дельте большой баклан. Время пребывания серых цапель в районе дельты — 6,5 месяцев, больших белых— 6, кваквы — 5,5, малых белых цапель и колпицы — 5 и караваек — 4. Все семь «видов обитают в дельте вместе в течение четырех месяцев. Ранней весной и поздней осенью численное соотношение их бывает разным. Но и в течение четырех месяцев «совместного сосуществования» число птиц на местах кормежки в периоды прилета, насиживания, выкармливания птенцов, вылета молодых существенно колеблется. Все это безусловно влияет на характер пищевых взаимоотношений птиц и конкуренцию из-за пищи.
Таким образом, баклан практически не конкурирует из-за пищи с остальными видами колониальных птиц древесных зарослей, и это является одним из важнейших факторов, обеспечивающих его высокую численность в дельте Волги. Длительное сосуществование густонаселенных колониальных поселений голенастых птиц также свидетельствует о благополучном состоянии их кормовой базы: недостаток кормов вызвал бы неизбежную откочевку птиц из этого района. Напряженность пищевых отношений исключается различными путями. Во-первых, использованием разных видов корма в одних и тех же или сходных кормовых угодьях (колпица и каравайка, серая и большая белая цапли); во-вторых, использованием разных кормовых стаций в связи с различиями в лётных качествах и поисковых способностях, морфологическими особенностями йог, шеи, глаз и т. п. (большая и малая белые цапли, кваква и большая белая цапля, кваква и колпица); в-третьих, использованием одних и тех же или сходных кормовых угодий в разное время, т. е. существенным расхождением в суточном ритме у разных видов, разных колоний и у отдельных пар одного и того же вида птиц (кваква и малая белая цапля,, колпица и малая белая цапля, кваква и серая цапля); в-четвертых, использованием одних и тех же кормовых площадей, но в разные сезоны крупными видами и мелкими в зависимости от гидрологического режима, главным образом, от хода паводка. Все перечисленные условия практически устраняют какие-либо конкурентные отношения среди голенастых птиц в дельте Волги. В современных экологических условиях колониальные птицы волжской дельты в избытке обеспечены пищей, о чем свидетельствуют низкие показатели выедания кормов.
Хозяйственное значение
Влияние птиц-ихтиофагов на численность рыб дельты может проявляться пли в непосредственном влиянии их на численность и воспроизводство путем уничтожения некоторого количества взрослой рыбы и молоди промысловых видов; или в косвенном влиянии на воспроизводство благодаря уничтожению врагов молоди рыб; или в косвенном влиянии на кормовую базу промысловых рыб через истребление сорных и малоценных видов рыб, являющихся конкурентами их в питании.
Большинство авторов, занимавшихся изучением экологии большого баклана в Дельте Волги (Сушкина, 1932; Дюнин, 1936; Ромашова, 1940; Кафтановский, 1953, и др.), основываясь на весе суточной нормы пищи и абсолютных весовых показателях истребляемой бакланом рыбы, считают его безусловно вредным для рыбных промыслов северного Каспия и дельты Волги. Л. Г. Динесман (1955), сопоставив динамику численности гнездящихся бакланов с динамикой промысловых уловов в дельте, считает, что бакланы не оказывают существенного влияния на воспроизводство воблы и сельдей. Сравнение аналогичных данных за последние годы (1948—1953 гг.) также не выявило зависимости величины уловов рыб от численности бакланов.
Попытка Динесмана (1955) определить влияние бакланов на промысел путем сопоставления морских и дельтовых уловов представляется нам неудачной, так как автор сравнивает не абсолютные, а относительные показатели. Более правильным нам кажется сопоставление количества выловленной бакланами рыбы с показателями уловов или запасов, что позволит определить величину «изъятия».
Абсолютные величины изъятия рыбы, приводимые А. И. Пахульским (1951, 1957), сильно преувеличены и не «могут быть приняты даже для ориентировки из-за ошибок, допущенных в вычислениях, что достаточно проанализировано в рецензии Ю. А. Исакова (1953).
Цифры, полученные нами с учетом сезонных изменений суточной нормы питания и сезонной динамики численности бакланов в заповеднике.
По всей вероятности, близки к истинной величине изъятия рыбы бакланами.
Так, в 1952 г. бакланы заповедника в количестве 16 550 взрослых птиц и 26 520 молодых истребили за 7,5 месяцев около 24,8 тыс. ц рыбы, что составило около 0,9% от промысловых уловов и 0,2% от промысловых запасов. По данным Г. И. Монастырского (1940), на северном Каспии в 30—40 годах было освоено промыслом около 20% запасов воблы и еще меньше — сазана. Если учесть, что из 24,8 тыс. и, уничтоженной бакланами рыбы промысловые виды в 1952 г. составляли 42%, то величина изъятия уменьшится до 0,4% от уловов и 0,08% от промысловых запасов. Естественно, что на величине изъятия сказываются годовые колебания численности птиц (Луговой, 1961).
Влияние баклана на промысловых рыб (сельди, вобла, лещ), связанных в своей биологии с морем и характеризующихся высокой численностью, ничтожно. Об этом свидетельствует как относительное постоянство значения этих видов в питании баклана в разные годы (Скокова, 1955), так и отсутствие связи между колебанием величины уловов и численностью бакланов.
Нам представляется более возможным допустить влияние птиц-ихтиофагов на туводных рыб (окуня, красноперку, густеру), численность которых много ниже численности проходных и полупроходных видов. Однако, по данным ихтиологических исследований, численность их в дельте не только не падает, но возрастает.
Промысел воздействует на численность рыб как через механический вылов определенного количества производителей, так и через препятствия, которые он создает на пути освоения стадом рыб ареалов размножения, нагула и мест зимовки (Монастырский, 1952). Баклан также изымает из водоема некоторое количество рыбы, но несравнимо меньше, чем промысел, поэтому и степень воздействия большого баклана на численность рыб может быть определена в зависимости от разрешения вопроса о влиянии промысла на запасы рыб.
Голенастые птицы в рыбном хозяйстве волжской дельты могут влиять на воспроизводство рыб, так как они питаются главным образом молодью. Оценить это влияние трудно, .поскольку мы не располагаем данными о выходе молоди большинства видов промысловых рыб, в том числе и основных кормовых объектов голенастых — воблы и сазана со всей площади нерестилищ дельты Волги за последние годы.
Поскольку голенастые используют в качестве мест кормежек естественные нерестилища и места нагула молоди, а рыбхозы посещают только в виде исключения, степень воздействия их на воспроизводство рыб может быть установлена лишь путем сравнения количества молоди, уничтоженной птицами, с общим количеством молоди, нарождающейся ежегодно в районе волжской дельты.
По данным Каспийского филиала ВНИРО, в 1953 г. в дельте народилось около 15,3 млрд сеголеток сазана и 7 млрд сеголеток воблы.
Поедание молоди голенастыми выражается миллионами экземпляров. Однако из табл. 7 видно, что это количество составляет ничтожную часть всей покатной молоди. Около 12000 голенастых, гнездившихся в заповеднике в 1953 г., уничтожили за все время пребывания в районе волжской дельты и северного Каспия 0,029% сеголеток воблы и 0,06% сеголеток сазана. Причем наибольшая доля истребленных сазанчиков принадлежит колпице (0,024%) и малой белой цапле (0,022%). Серая, большая белая цапля и кваква вылавливают молодь сазана в равной степени — около 0,005%, каравайка в ничтожном количестве — 0,0009%.
Голенастые птицы добывают значительную часть сазанчиков в изолированных пересыхающих водоемах паводкового периода, т. е. молодь, обреченную на гибель. Это обстоятельство имеет весьма существенное значение для оценки роли голенастых в истреблении молоди этого вида рыб.
Сеголетки воблы чаще других добываются большой белой цаплей (0,015%), реже всего — серой цаплей (0,00045%). Малая белая цапля, колпица и кваква занимают промежуточное положение (0,003—0,006%), а каравайка совсем не питается молодью воблы.
Известно, что в дельте Волги от стадии покатной молоди до промыслового возраста выживает в среднем 4% особей сазана и 2% воблы (Кожин, 1951). Следовательно, из 96% погибших сеголеток сазана только около 0,06% и из 98% сеголеток воблы 0,029% приходится на долю голенастых птиц, гнездящихся на территории Астраханского заповедника. Таким образом, говорить о губительном воздействии цапель, колпицы и каравайки на воспроизводство сазана и воблы в естественных водоемах дельты не приходится.
В большинстве случаев цапель признают вредителями прудов, рыбоводных хозяйств и других искусственных водоемов (Маркевич, 1934; Пахульский, 1951, 1957; Олейников, 1953; Смогоржевський, 1959, и др.). Однако в каждом конкретном случае вред их будет неравнозначным.
Мнения о значении серой и других цапель в рыбхозах волжской дельты разноречивы. Одни считают их безусловно вредными (Пахульский, 1951), другие считают вопрос о вреде серой, большой белой цапель и выпи не вполне выясненным, а квакву склонны причислить даже к полезным в идам (Карзинкин, 1952).
В рыбхозах до зарегулирования стока Волги (1952—1955 гг.) чаще всего можно было встретить мелких голенастых — квакв, малых белых и желтых цапель, караваек, — которые охотятся главным образом за лягушками, стоя на плавающем в воде скошенном рогозе и тростнике. Серая и большая белая цапли не могут использовать этот своеобразный кормовой биотоп из-за своего относительно большого веса. Только во время массового выпуска молоди из рыбхозов они иногда охотятся за мальками вдоль магистрального канала. По опросным сведениям, в рыбхозах не замечается скоплений более двух—трех десятков птиц.
Установить реальный ущерб, наносимый птицами рыборазведению в дельте, весьма затруднительно. Лишь условно допустив, что все мальки сазана вылавливаются птицами только в рыбхозах, можно получить ориентировочные показатели «масштаба выедания». К примеру, 12 тыс. голенастых могли бы уничтожить в 1953 г. около 4,5% мальков сазана, выращенных в этом году рыбхозами.
В отношении молоди воблы влияние рыбоядных птиц можно считать даже благоприятным фактором, поскольку некоторые авторы признают рациональным в целях увеличения уловов леща и воблы уменьшение численности их сеголетков (Кузнецова, 1951), что должно обеспечить этим видам оптимальное использование кормовой базы и высокий темп роста (Никольский и Морозова, 1946; Никольский, 1950).
Наряду с молодью рыб цапли, колпица и каравайка уничтожают массу их врагов — водных насекомых и лягушек. Среди водных насекомых к ним относятся имагинальные и личиночные формы семейств Dyliscidae и Hydrophylidae, которые уничтожают от 5 до 50 личинок и мальков рыб в сутки (Петрович, 1939; Сафонов, 1951; Березина, 1951, 1955). Многие водные насекомые, кроме мальков, поедают икру рыб (Сафонов, 1951) или конкурируют с ними, имея сходный спектр питания (например, личинки стрекоз сем. Aeschnidae).
В рыбхозах дельты Волги отмечено нападение жуков-плавунцов и на производителей рыб. Скопление хищных водных жуков на рыбхозах в конце лета вызывается обсыханием остаточных водоемов и переселением насекомых в рыбоводные хозяйства (Карзинкин, 1952). Хищные водные насекомые, как показано выше, являются весьма существенным кормом голенастых. К примеру, одна колпица за 4,5 месяца пребывания в районе дельты Волги поедает в среднем около 1570 хищных водных насекомых, которые за 2,5 месяца полойного периода уничтожили бы около 950 тыс. личинок и мальков рыб, т. е. в 290 раз больше, чем отловившая их птица. Насекомые, истребленные 1200 колпицами, гнездившимися на территории заповедника в 1953 г., могли бы уничтожить молоди сазана почти в семь раз больше, чем выпустили в том же году все рыбхозы дельты, и в 420 раз больше, чем отловили все колпицы (Скокова, 1959а).
Одна каравайка за четыре месяца пребывания в районе дельты вылавливает около 8,5 тыс. хищных водных насекомых, которые в течение 2,5 месяцев существования полоев могли бы уничтожить сеголетков сазана в 44 раза больше, чем было выпущено их из рыбхозов, и в 63750 раз больше, чем уничтожила поймавшая их птица. А 1400 караваек, гнездившихся в пределах заповедника в 1953 г., уничтожили бы в 63750 раз меньше молоди сазана, чем отловленные ими хищные насекомые за 2,5 месяца существования полоев (Скокова, 1960б).
Общее количество хищных насекомых, добытых всеми цаплями, колпицами и каравайками в 1953 г., исчисляется десятками миллионов штук.
Только сопоставление вреда, наносимого птицами, и вреда, который смогли бы принести отловленные ими хищные насекомые, дает относительные показатели «вредности» той или другой группы. К примеру, 12 тыс. голенастых, обитавших в 1953 г. в заповеднике, могли бы истребить в 1156 раз меньше сеголеток воблы и сазана, чем уничтоженные ими хищные насекомые.
Приведенные примеры позволяют говорить скорее о пользе голенастых, особенно колпицы и каравайки, чем о вреде их для воспроизводства основных промысловых видов рыб дельты.
При хозяйственной оценке цапель, колпицы и каравайки необходимо упомянуть об озерной лягушке, которая истребляет большое количество молоди рыб (Идельсон и Воноков, 1938; Сурков, 1953; Карзинкин, 1952, и др.). Озерная лягушка и се головастики довольно многочисленны в питании голенастых, составляя 2—14% всех кормов.
Влияние птиц-ихтиофагов на состояние стада промысловых рыб через уничтожение сорных и малоценных видов, конкурирующих с первыми в пище, является одним из звеньев в сложнейшей цепи пищевых отношений биоценоза дельты. При современном уровне изученности этих отношений не представляется возможным дать какую-либо конкретную оценку роли птиц в силу динамичности пищевых отношений между рыбами и птицами.
Напряженность пищевой конкуренции меняется по годам и в течение одного сезона зависит от различных условий внешней среды, в том числе от состояния кормовой базы, от возраста и физиологического состояния рыб, степени сходства их пищи и т. п. (Желтенкова, 1939; Шорыгин, 1952; Васнецов и др., 1953).
В связи с изложенным выше мы ограничимся лишь указанием значения, которое имеют различные группы рыб в питании колониальных птиц древесных зарослей.
Баклан, малая белая цапля и колпица в равной степени используют как промысловых, так и сорных рыб, в питании серой и большой белой цапель доминируют сорные и малоценные рыбы, у кваквы — промысловые. Меньше всего птицы ловят хищных рыб, кроме баклана, в питании которых хищники составляют около 20%.
Однако соотношение перечисленных групп рыб в питании каждого вида птиц в разные годы неодинаково. Поэтому делать-какие-либо выводы о реальном воздействии птиц-ихтиофагов на соотношение промысловых и непромысловых рыб в водоеме, исходя из приведенных данных, пока нет оснований. Более существенными являются гидрологические и гидрохимические факторы, которые при незначительном колебании численности колониальных птиц в дельте Волги за последние годы привели к изменениям в соотношении промысловых и непромысловых видов рыб в водоеме.
Относительно системы «хищник — жертва» в проблеме динамики численности рыб Г. И. Монастырский (1952) писал, что колебания численности жертвы не зависят от численности хищника, обычно имеющего жертву в избытке. Хищник использует ее либо в раннем возрасте, когда плотность населения молоди наивысшая, либо вылавливает мелкие виды, характеризующиеся высокой воспроизводительной способностью. Взаимоотношения колониальных птиц дельты и рыб, служащих им пищей, относятся к категории подобных отношений. Поэтому говорить о губительном воздействии баклана и особенно голенастых на запасы рыб Волго-Каспия нет оснований, тем более что найденное цифровое выражение этого влияния весьма незначительно.
Мощность поколений промысловых рыб определяется не только условиями воспроизводства, но и условиями существования молоди в морской период жизни, т. е. период от стадии покатной молоди до наступления половой зрелости (Танасийчук, 1951). Иными словами, влияние голенастых птиц на рыб в наиболее важный для последних период жизни в море, практически исключено.
В заключение хотелось бы привести слова C. А. Бутурлина (1931) о том, что «каждый вид приносит человеку и пользу и вред, только вред обыкновенно резче бросается в глаза и лучше запоминается». Поэтому к оценке роли животных в биоценозе и особенно хозяйственного значения следует подходить весьма дифференцированно и конкретно в каждом случае. Вмешательство человека, в частности в форме непродуманного регулирования численности, может привести к отрицательным результатам.