Факультет

Студентам

Посетителям

Обилие и трофо-энергетические показатели почвенных животных

Под обилием понимается совокупность количественных показателей, характеризующих заселенность организмами среды обитания.

Оно может быть выражено в количестве особей (численность), гнезд, колоний, в единицах сухого или сырого веса (биомасса), а также в других пропорциональных биомассе величинах (содержание углерода, азота). Обилие рассчитывается на единицы объема, площади, веса обитаемого субстрата или какой-либо его фракции, например органики. К этим показателям примыкают величины, отражающие энергетические потенции. Таковыми могут быть калорийность органического вещества, заключенного в совокупности учтенных животных, а также величины, характеризующие интенсивность суммарного метаболизма, что выражается в количестве потребленного кислорода в единицу времени на площадь или объем среды или в энергетических единицах.

Из показателей обилия в почвенной зоологии чаще всего применяется численность, которая обычно относится к 1 м2, реже к 1 дм2. В последнее время все шире стали использовать показатели массы. Надо иметь в виду, что термин «биомасса» используется в весьма различных смыслах. Чаще всего этим словом обозначают массу какой-либо совокупности организмов — одного или многих видов в единице объема или площади среды. В этом случае «био» обозначает лишь то, что это относится « организмам, и в принципе эта часть слова лишняя. Другой смысл этого понятия, который нам кажется более рациональным — это масса всех организмов, в отличие от «фитомассы», «зоомассы», массы микроорганизмов и т. д.

В ряде работ, посвященных математическим методам синэкологических исследований, неоднократно подчеркивалось, что для выявления объективных закономерностей соподчиненности структурных категорий сообществ, кроме численности, необходимо использовать показатели массы и энергетические характеристики. Между тем, в почвенно-зоологических исследованиях до сих пор многие авторы пытаются отразить соотношение разных групп организмов, в том числе и трофических звеньев, только в показателях численности. Это приводит к крайней формализации подобных анализов. Действительно, мы можем получить такие данные, когда число учтенных особей мелкого хищника значительно больше, чем более крупных видов, составляющих его пищу. Очевидно, такие данные могут иметь ценность как исходный материал. Для того чтобы выявить закономерные соотношения между обилием хищника и его жертвы мы должны использовать иные показатели, более эквивалентно отражающие зависимость этих групп организмов. То же относится к общим понятиям доминирования. А. М Гиляров (1965) показал закономерное обратное соотношение между предельной численностью и размерами почвенных животных Мелкие виды, естественно, могут быть представлены в единице объема среды большим числом особей. Именно это лежит в основе того, что ценотическая деятельность многих мелких и крупных форм вполне соизмерима. В связи с этим если мы используем понятие доминирования только на основе соотношения численностей, то оно становится крайне формальным. Даже в таких, казалось бы, одноразмерных группах, как коллемболы и клещи, различия в весе особей разных видов могут быть стократными.

Показатели массы несколько нивелируют. Эти различия и строже, чем численность, отражают соподчиненность различных групп организмов в сообществе. Показаны соотношения между численностью и массой, с одной стороны, и индексом разнообразия или дифференцированности рассчитанным по этим двум показателям для группировок коллембол. Как видим, закономерное (обратное) соотношение наблюдается только между суммарной массой и индексом разнообразия, рассчитанным по массе. При использовании численности никакой закономерности уловить невозможно.

В последнее время при анализе соотношений разных групп организмов в сообществе широко используются также показатели суммарного метаболизма, который выражается либо в единицах энергии, либо непосредственно в количестве потребляемого кислорода.

Нет основания придавать какому-либо одному из этих показателей (численности, массе, метаболизму) значение главного критерия всех форм ценотических отношений. Напротив, необходимо подчеркнуть специфичность каждого из них и признать, что плодотворный анализ сообществ возможен только при условии использования и сопоставления всех этих показателей, каждый из которых отражает строго определенный аспект биоценотических отношений. Изменение соотношения численности, массы и потенциальной интенсивности дыхания коллембол на разных стадиях зарастания голого грунта в пятнистой тундре. Соотношения этих показателей на разных стадиях сукцессии и элементах нанорельефа строго специфичны. Так, численность относительно высока уже на оголенном грунте пятен, но здесь преобладают мелкие формы, в связи с чем масса невелика. Далее, по мере зарастания пятен масса закономерно увеличивается и достигает максимума под сплошной и хорошо прогреваемой моховой дерниной валика в связи с увеличением численности крупных онихиурусов. Однако рассчитанная интенсивность дыхания наиболее высока на зарастающих пятнах, что определяется как большой долей мелких форм, так и лучшим прогревом не затененного моховой дерниной грунта. Только сопоставление всех трех показателей дает полное представление о закономерности сукцессионных изменений в комплексе коллембол данного сообщества.

Едва ли правомочен абстрактный термин «значимость» (организмов в сообществе), которую, по мнению ряда авторов, лучше всего отражают показатели метаболизма. Нет основания говорить о «роли», «значимости» и т. д. без четкого подразделения тех аспектов, к которым относятся исследуемые закономерности. Необходимо различать закономерности морфологии и трофо-динамических отношений — показатели «удельного веса» (доли) в совокупности морфологических частей и роль в трофо-динамических процессах, степень взаимодействия и коррелятивные соотношения. Энергетические показатели, безусловно, не могут быть эквивалентом всех форм биоценотических отношений. Они отражают прежде всего особенности продукционного процесса — последовательность и интенсивность расходования энергии в системе трофических уровней. Но тщетны были бы наши попытки выявить закономерные соотношения, например, между интенсивностью метаболизма и воздействием на почвообразовательный процесс или влиянием на рост кормового растения. В исследованиях морфологии животного населения суши, особенно почвенного яруса, по нашему мнению, большое значение имеет величина массы, которая достаточно четко отражает закономерности соотношения структурных частей животного населения. Вместе с тем масса служит исходным показателем для расчета энергетики.

В геоботанике не раз делались попытки заменить конкретные количественные показатели комплексными величинами, которые, якобы, более четко отражают «фитоценотическую значимость» видов. Для этой цели использовались произведение встречаемости на покрытие, встречаемости на вес и т. д. Попытки такой нивелировки и смешивание конкретных столь разнотипных показателей встретили ряд резких критических замечаний.