Для большинства животных основным источником энергии являются углеводы, поэтому путь окисления углеводов был расшифрован первым и наиболее полно изучен.
Среди углеводов гликоген (полисахарид) является одним из наиболее важных участников обмена веществ, на что указывают многие химические превращения, проходящие в процессе обмена через углеводную фазу. У насекомых как источник энергии гликоген занимает особое место, являясь основным субстратом гликолиза по циклу Эмбден — Мейергофа.
На разных этапах эмбрионального и постэмбрионального развития насекомых количество гликогена в их тканях неодинаково. Прежде всего, эти различия определяются типом дыхания, характерным для данной стадии и состояния. Отмечено использование гликогена в летательных мышцах насекомых как важного резервного источника энергии.
Основным местонахождением гликогена в теле насекомых, как показывает гистохимическое изучение, является жировое тело. Он содержится также в форменных элементах крови и эпителиальных клетках средней кишки, в стенках мальпигиевых сосудов, мышечных клетках, эноцитах.
Депонированный в жировом теле гликоген, прежде всего, служит источником энергии, необходимой насекомым для удовлетворения их энергетических потребностей. Особо важна эта функция гликогена при переходе насекомых в состояние физиологического покоя, сопровождающегося резким торможением реакций цикла трикарбоновых кислот и преобладанием анаэробного типа обмена. В этот период расход жировых запасов уменьшается, и основным энергетическим субстратом становятся углеводы. Кроме того, гликоген является главным источником глюкозы, из которой в жировом теле синтезируется трегалоза, поступающая далее в гемолимфу.
Моносахаридглюкоза служит одним из первых источников биологической энергии в организме. Эта ее роль особенно важна во время анаэробиоза, который преобладает в период зимовки насекомых. Глюкоза также используется для биосинтеза гликогена, липидов, хитина кутикулы и т. д.
Говоря о важной роли в метаболизме насекомых гликогена и глюкозы, нельзя не отметить значения глицерина, являющегося важной составной частью целого ряда липидов (триглицериды, фосфолипиды и др.). Метаболизм глицерина у насекомых, связан с метаболизмом гликогена. Например, во время диапаузы куколок американской белой бабочки одновременно с падением количества гликогена наблюдается повышение содержания глицерина, количество которого к концу диапаузы одновременно с частичным восстановлением гликогена снижается в 3 раза, а затем глицерин в тканях куколок исчезает полностью.
Несомненно участие глицерина, в холодозащитных реакциях насекомых. Глицерин оказывает двоякое действие на организм: с одной стороны, повышая осмотическое давление, он увеличивает способность организма к переохлаждению, с другой, являясь антифризом, оказывает защитное действие при замерзании.
Как было показано выше, за зиму количество жира в теле колорадского жука уменьшается незначительно, и обменные процессы в этот период жизни осуществляются за счет других энергетических субстратов. Они поддерживаются, прежде всего, за счет углеводов и, в частности, гликогена, который является одним из основных энергетических материалов, содержащихся в теле зимующих насекомых в большом количестве.
В жировом теле питающихся личинок IV возраста количество гликогена достигает 60,5 мг/к к сырому весу. Относительно высокое содержание гликогена сохраняется в жировом теле предкуколок (41,8 мг/г). У куколок сразу после окукливания содержание этого полисахарида падает до 35,1 мг/г, а у только что отродившихся жуков оно уменьшается до 9,3—9,8 мг/г, т. е. почти в 6 раз. С началом питания содержание гликогена в жировом теле увеличивается, и уже в первые 2—3 дня после отрождения питающиеся самки содержат 18,0, а самцы — 13,5 мг/г гликогена.
При выходе молодых жуков содержание гликогена в гомогенате их тканей низко и увеличивается по мере прохождения преддиапаузного питания, достигая максимума к началу диапаузы. По Эль Ибраши, в гомогенате жуков в начале диапаузы содержится от 4,97 до 6,15% гликогена к сухому весу. Изменения количества гликогена в жировом теле имаго колорадского жука с момента окрыления жуков, через зимний период до весеннего пробуждения, питания и размножения изучены Дудашем. В преддиапаузный период происходит депонирование гликогена в жировом теле, которое продолжается и в начальном периоде зимней диапаузы, когда жуки уже находятся в почве, т. е. за счет внутренних перестроек.
У питающихся молодых жуков содержание гликогена в жировом теле выше у самок, чем у самцов. Во время зимнего покоя половые различия гликогена незначительны. Максимальное количество гликогена 31,1 мг/г у самок и 25,1 у самцов отмечено на 30-й день после ухода жуков в почву.
Во время зимней диапаузы, до середины ноября, гликоген довольно интенсивно расходуется. После окончания диапаузы, во время олигопаузы, содержание гликогена в теле жуков уменьшается почти на 27% по сравнению с наблюдаемым в начале диапаузы. Перед весенним пробуждением и выходом жуков из почвы количество гликогена понижается как у самок, так и у самцов приблизительно в 2 раза. Несколько позже, в период питания и половой активности, оно постепенно восстанавливается, хотя далеко не достигает его осенних величин.
Метаболизм гликогена в значительной степени связан с метаболизмом глюкозы и глицерина, основным источником образования которых считается гликоген.
В период развития личинки и куколки содержание редуцирующих веществ остается еще недостаточно изученным. Для жуков этот вопрос изучен гораздо полнее. Динамика накопления и расходования гликогена в жировом теле на разных этапах постэмбрионального развития и имагинальной жизни колорадского жука указывает на его большую значимость в качестве не только энергетического, но и пластического материала.
Р. С. Ушатинская установила, по-видимому, общую для растительноядных насекомых закономерность: сравнительно высокий уровень редуцирующих веществ в период питания, некоторое снижение их количества при переходе в состояние покоя и резкий подъем при охлаждении среды, в которой зимуют насекомые, до 0° и ниже, который связан с расщеплением более сложных сахаров.
Л. З. Родионовой получены данные по сезонной динамике содержания глюкозы в теле жука при зимовке в природных условиях Закарпатской области Украинской ССР, которые согласуются с приведенными результатами Ушатинской. В декабре — феврале, когда температура в горизонте почвы, где зимовали жуки, понизилась до —0,6° — + 3,3° уровень глюкозы в теле самок поднялся с 0,7 до 1,05% к сухому весу, а самцов — с 0,55 до 0,90%. Процессы весенней реактивации жуков, включающиеся после окончания морозного периода, сопровождаются снижением содержания глюкозы. Ее количество повышается вновь лишь после того, как жуки начинают питаться, т. е. за счет глюкозы, входящей в состав пищи.
Изучение динамики редуцирующих сахаров (глюкоза) в жировом теле колорадского жука в постэмбриональный период показывает, что уровень их по сравнению с тем, что имеется у некоторых видов других насекомых (мух, пчел), — невысок. Сравнительно большое количество глюкозы (950,9 мг%) выявлено у питающихся личинок IV возраста. У предкуколок и куколок ее содержание понизилось приблизительно в 2 раза, что, по-видимому, связано с использованием глюкозы в процессе усиливающихся в первой половине метаморфоза анаэробных процессов метаболизма.
Высокое содержание моносахаров у молодых, еще не питавшихся жуков в процессе преддиапаузного питания понижается приблизительно в 2—2,5 раза как у самцов, так и у самок. Начало зимовки жуков сопровождается некоторым увеличением в жировом теле количества глюкозы, но уже через 15—30 дней после зарывания жуков в почву ее содержание почти в 2 раза уменьшается, в то время как уровень гликогена и глицерина повышается. Во второй половине октября торможение метаболизма, связанное с состоянием зимней диапаузы, начинает ослабевать, и количество редуцирующих сахаров в жировом теле постепенно вновь увеличивается. В конце октября — начале ноября глубокое торможение метаболизма, характерное для зимней диапаузы (сентябрь — октябрь), переходит в более поверхностное (олигопауза), и содержание глюкозы в жировом теле жуков понижается. В это время происходит формирование холодозащитных реакций насекомого.
С наибольшей полнотой эти реакции проявляются в самые холодные месяцы зимы (январь — февраль). Содержание редуцирующих сахаров в жировом теле ь это время находится на невысоком уровне, что, возможно, связано с их переходом из жирового тела в гемолимфу, так как в гемогенате целых жуков содержание глюкозы в январе — феврале увеличивается параллельно понижению температуры среды.
В восстановительный период (конец февраля — начало марта), в условиях Закарпатья, наряду с восстановлением водного баланса, повышением тканевого дыхания, содержание редуцирующих сахаров в жировом теле жуков остается на прежнем низком уровне: 143,2 мг% у самок и 175,2 мг% у самцов.
Количество редуцирующих веществ в жировом теле начинает повышаться во время весеннего потепления и повышения температуры почвы, когда в метаболизме жуков восстанавливаются окислительные процессы и для энергетических потребностей используются не только углеводы, но и жиры. После выхода жуков из почвы, в период их весеннего питания, содержание глюкозы увеличивается не только в жировом теле, но и в гомогенатах целых жуков.
В гомогенате из целых жуков были обнаружены небольшие (0,2—0,3 мг/г к сырому весу) количества глицерина. В гомогенате жирового тела жука обнаружен, также глицерин, хотя и в небольших количествах. На разных этапах постэмбрионального развития жука содержание его колеблется от 50 до 150 мг%. У личинок IV возраста количество глицерина составляло 71,9, а у предкуколок — 70,6 мг%. У куколок по сравнению с личинками и предкуколками содержание глицерина было на 25% ниже. У молодых, только что окрылившихся жуков количество глицерина удерживалось в тех же, довольно низких пределах (60,2—70,1 мг%). Увеличение содержания глицерина во время преддиапаузного питания проявилось уже в начале зимовки жуков и достигало максимума в середине зимы.
В холодные месяцы года, при температуре среды ниже +2-3°, когда жиры не участвуют в метаболизме, большим источником энергии является трегалоза, содержание которой в гомогенате жуков в первые 1—5 дней зимней диапаузы достигает 2,92—5,66%.
С наступлением минусовых температур среды (январь), содержание глицерина в жировом теле самок повысилось на 50%, а у самцов — почти на 90%.
По мере прохождения зимовки содержание глицерина в жировом теле жуков уменьшается и во время весеннего восстановительного периода оно невысоко (у самок около 69, а у самцов — 89 мг%).
Половой диморфизм в содержании гликогена, редуцирующих веществ и глицерина в жировом теле колорадского жука выражен слабо. Невысокое общее содержание глюкозы и глицерина в жировом теле жуков по сравнению с некоторыми другими видами насекомых согласуется с их сравнительно небольшой холодоустойчивостью.