Факультет

Студентам

Посетителям

Обмен веществами между водорослями и высшими растениями

В связи с тем, что водоросли поглощают те же минеральные соли, какие используются высшими растениями, возникает вопрос о доступности веществ, поглощенных водорослями, для корней высших растений.

Фуллер и Роджерс изучали освобождение фосфора из клеток зеленых водорослей, применяя радиоактивный фосфор Р32. Выяснилось, что легко доступный фосфор составляет 65.9% всего фосфора водорослей. В течение длительного времени фосфор водорослей был более пригоден для роста проростков ячменя, чем полностью неорганический фосфор (Н3РО4). Скорость поглощения фосфора из альгологического материала в первые 8—9 дней была ниже, чем из фосфорной кислоты, а затем повышалась и после 15—16 дней стала превышать скорость поглощения неорганического фосфора. Авторы делают вывод, что временное включение доступного фосфора почвы или удобрений в клеточный материал почвенных водорослей — желательный процесс, так как почвенные водоросли выводят доступный фосфор из сферы химического поглощения почвой и постепенно освобождают его для питания растения. 82% общего фосфора водорослей остается в неорганической форме. Сингх тоже доказал поглощение фосфора растениями риса из альгологического материала.

Узорин проследил обмен радиоактивными серой S35 и фосфором Р32 между растениями кукурузы и гороха и почвенными водорослями (виды не указаны). В водную культуру с 10-дневными проростками кукурузы и гороха вносились почвенные водоросли. Радиоактивный метионин, меченный S35, наносили на листья кукурузы и гороха. Через 10 дней водоросли накопили радиосеру: 21.3% от активности листьев кукурузы и 6.2% от активности листьев гороха. Активность водной среды была ничтожной, т. е. практически все корневые выделения захватывались водорослями. Эти водоросли, отмытые от среды, вносились в новую культуру с 10-дневными проростками. Через 10 дней радиоактивность была обнаружена в листьях кукурузы; последняя получила от водорослей около 9% радиосеры. Таким образом, почвенные водоросли, перерабатывая корневые выделения растений, возвращают растениям часть переработанных веществ. Устанавливается цепь взаимоотношений: высшие растения – водоросли — высшие растения.

Особый интерес представляет вопрос о доступности азота, фиксированного водорослями, для питания высших растений. Все многочисленные опыты, показывающие положительное влияние азотфиксирующих водорослей на рост опытных растений, тем самым подтверждают использование фиксированного азота. Показательным является вегетационный опыт Аллен, в котором единственным источником азота для риса была Anabaena cylindrica. За время роста с 23 VII по 21 X растения в сосудах с безазотистой средой без водорослей дали сухую массу 0.19 г на растение с содержанием азота 0.53 мг; в таких же сосудах, инокулированных A. cylindrica, средний сухой вес растения составил 2 г с содержанием азота 12.55 мг. Автор отмечает при этом, что в полевых условиях азот, фиксированный водорослями, доступен и культурам следующего года. С другой стороны, в опыте Ингл и Мертри Nostoc muscorum не смог обеспечить табак необходимым количеством азота при совместном выращивании в водной культуре.

Фуллер с соавторами оценивают азот, фиксированный водорослями, как подходящий для растений и эквивалентный нитратному азоту. Однако азот свежих водорослей менее доступен, чем азот мацерированных или автоклавированных клеток. Содержание азота в проростках ячменя было: в контроле 1.9%, в присутствии живого Nostoc sp. 2.07%, с мацерированным Nostoc 2.14% и с автоклавированным — 2.6%; при этом в среде было небольшое количество нитратов, много аминного азота и совсем отсутствовал аммиак. Авторы считают, что растение берет из водной суспензии мацерированной или автоклавированной водорослевой массы нитраты и аминный азот.

В опытах Перминовой проростки ячменя выращивались вместе с синезелеными или получали в качестве источника азота растертые или прокипяченные водоросли. В присутствии живых клеток Nostoc muscorum и Anabaena cylindrica растения мало отличались от контрольных, растущих на безазотистой среде. Растертые и особенно кипяченые водоросли (A. cylindrica) показали более высокие результаты: в растениях ячменя было обнаружено значительное накопление азота — 3.61 мг против 2.13 мг в контроле. Nostoc paludosum, в отличие от вышеуказанных водорослей, обеспечил лучший рост растений не только по сравнению с безазотистой средой, но и с полной питательной смесью.

Миграцию азота, фиксированного водорослями, изучали Мэйланд и Мак-Интош. Семена полыни Artemisia sp. проращивали на корочках водорослей, предварительно инкубированных в атмосфере с N15. После сбора надземная часть растений содержала 0.3733% N15, тогда как корочка водорослей — 0.3813%. В обоих случаях обогащение было больше, чем в контрольных образцах корочек (0.3648%). Когда материал корочек был лиофилизирован, 3—4% общего азота водорослевых корочек обнаружено в водном растворе, в том числе 1% воднорастворимого аммонийного азота. Обе формы растворимого азота содержали заметное изотопное обогащение N15 и могли быть в форме меченого азота поглощены высшим растением. Авторы заключают, что атмосферный азот, фиксированный водорослями, освобождается в форме, пригодной для использования высшими растениями. Осталось нерешенным, освобождается ли фиксированный азот через активную экскрецию азотсодержащих веществ или вследствие разложения азотфиксирующих организмов, или обоими путями.

В полевых условиях усвоение азота водорослей растениями зависит от деятельности бактерий, которые переводят азотистые соединения водорослей в доступные формы. По данным Ватанабе, некоторые штаммы Bacillus subtilis превращали около 40% азота водорослей в аммиак в течение 10 дней после инокуляции.

Третьякова обнаружила, что в совместной культуре огурца и азотфиксирующей водоросли Nostoc muscorum рост водоросли и накопление азота были наиболее значительными в тех сосудах, где на листья огурца наносили растворы солей молибдена и бора, — эти элементы могли попасть в среду только через корни огурца; в то же время и рост растения шел лучше в вариантах с синезелеными водорослями.

Иногда поднимается вопрос об отрицательной роли водорослей при конкуренции с высшими растениями за воду и минеральную пищу. Доказательств такого предположения нет. Кнапп и Лит в специальных опытах изучали совместный рост водорослей и высших растений на почве с разными удобрениями и нашли, что распространение синезеленых зависит от конкуренции с рядом растущими высшими растениями. В сосудах, где выращивались вместе Lolium perenne, Festuca rubra и Trifolium repens, потребление питательных веществ высшими растениями было таким интенсивным, что синезеленые не получали нужного количества солей и не разрастались; на тех же почвах, но без высших растений, водоросли хорошо развивались даже при незначительных количествах солей.

Таким образом, при недостатке питательных веществ в почве побеждают высшие растения, а при изобилии питания элемента конкуренции усмотреть не удается. Исключением являются, может быть, взаимодействия водорослей и мхов, которые на стадии протонемы функционально не отличаются от водорослей. Было отмечено взаимное угнетение протонемы и водорослей, которое часто вызывалось конкуренцией за питательные вещества.