До заключительного этапа полного обновления всего дерева или кустарника обновление, старение и отмирание выражаются закономерным возникновением новых генераций листоносных органов в кроне дерева, а наряду с этим старением и отмиранием (с соответственным процессом обновления) органов в его корневой системе.
Процесс обновления и отмирания в онтогенезе дерева выражается двумя основными биологически отличными между собою этапами — обновлением листоносных органов в центробежном направлении и обновлением листоносных органов в центростремительном направлении. То же относится и к корневой системе дерева.
На первом этапе обновления надземной части происходит постепенный и закономерный захват и насыщение листоносными органами воздушно-светового объема. Характерной особенностью этого этапа является умножение количества листоносных органов, а с ним прогрессирующее увеличение количества листьев и размера ассимилирующей площади, а также увеличение новых генераций органов обновления (почек). На этом этапе жизнедеятельности древесной особи возникновение новых тканей и органов преобладает над противоположным ему процессом старения и отмирания ранее возникших тканей и органов.
На втором этапе происходит постепенное освобождение захваченного ранее растением объема пространства в связи с затуханием жизнедеятельности листоносных органов на периферии и повторным их возникновением на ранее возникших генерациях приростов, входящих в состав скелетных веток меньших порядков. Характерной особенностью второго этапа обновления древесной особи является прогрессирующее по годам уменьшение количества и силы роста листоносных органов, а с ним и уменьшение количества листьев и новых генераций органов обновления (почек). На этом этапе жизнедеятельности дерева количественно преобладает процесс старения и отмирания ранее возникших тканей и органов над противоположным ему процессом обновления новых тканей и органов.
Из сказанного следует, что оба отмененных этапа обновления древесной особи в надземной части и сходственного с ним обновления в корневой системе представляют только количественное выражение единого, одновременного, взаимно связанного и неотрывного процесса обновления и отмирания древесного организма. Таким образом, эти два последовательных этапа у древесной особи выражают собою только преобладание в количественном отношении сперва обновления над старением и отмиранием, а потом преобладание старения и отмирания над обновлением (до полного отмирания всей особи), заканчивающееся возникновением новой особи вегетативным путем.
Перейдем теперь к выявлению закономерности старения и отмирания веток на первом этапе обновления листоносных органов в кроне дерева, т. е. обновления, возрастающего в центробежном направлении. Напомним, что процесс старения организма внешне выражается постепенным и притом устойчивым ослаблением его жизнедеятельности. Такое ослабление, как мы уже отмечали, связано с постепенным отмиранием функциональных клеток в тканях, которое постепенно переходит в отмирание тканей, входящих в состав органа, этот процесс сопровождается постепенным и, наконец, полным отмиранием всего органа. Сопоставляя особенности роста и развития листоносных органов — скелетных и обрастающих веток, мы находим, что наряду с однозначными для обоих типов функциями имеется ряд существенных между ними различий. Различия у этих типов веток, находясь во взаимодействии, обусловливают длительность жизни дерева в целом и его мощное развитие. Как уже отмечалось, наиболее существенные различия выражаются в следующем.
1. Скелетные ветки обладают более высокой тенденцией роста и в благоприятных условиях развивают из почек верхней части побега сильные приросты.
2. Междоузлия на этих приростах длиннее, чем у обрастающих веток, и отношение площади листьев к протяженности прироста у скелетных веток меньше.
3. В нормальных условиях скелетные приросты формируют мощную и хорошо развитую листоносную концевую почку, обусловливающую развитие наиболее сильного прироста в направлении продолжения поступательного роста той же скелетной оси. Концевые же почки у обрастающих веток обычно формируют короткие приросты, переходящие в розетки листьев, которые вскоре завершаются цветочными почками.
4. У скелетных веток концевые почки, сложившиеся в филогенезе древесных форм под влиянием общности и непрерывности связи проводящих органов, имеют большое значение в сложении габитуса кроны дерева и в жизнедеятельности древесной особи. Так, например, они значительно повышают долголетие скелетных веток и входящих в их состав ежегодных приростов. Отсюда с несомненностью вытекает такая закономерная зависимость: чем в более ранней стадии возник прирост из конечной или заменившей ее почки в формировании каждой данной скелетной ветки дерева, тем долголетие этого прироста, а с ним и продолжительность жизни данного участка или пробега скелетной ветки будет больше.
5. Непременным следствием сделанного вывода является то положение, что ствол в надземной части дерева и главный корень в почвенной среде представляют собою наиболее долговечные органы во всей системе дерева, хотя они и развились первыми в наиболее раннем возрастном этапе жизни дерева. В то же время ствол и корень обладают разной продолжительностью жизни в отдельных своих частях в зависимости от времени возникновения приростов (пробегов), входящих в состав данной оси. Иначе говоря, нижний участок ствола наиболее долговечен; по мере поднятия приростов в связи с нарастанием ствола продолжительность их жизни непрерывно убывает. Эта закономерность распространяется не только на скелетные, но и на обрастающие ветки в таком же порядке и направлении — от их основания к вершине.
В соответствии с изложенным продолжительность жизни скелетных веток первого порядка относительно меньше, чем у ствола. Среди веток того же порядка, размещенных по стволу, долголетие веток убывает по направлению снизу вверх. Наиболее долговечными будут скелетные ветки первого (нижнего) яруса, как ранее возникшие, затем следуют менее долговечные скелетные ветки второго яруса, за ними — третьего, четвертого и т. д. В том же направлении проходит сокращение продолжительности жизни веток второго порядка, развившихся на скелетных ветках первого порядка; третьего, — развившихся на скелетных ветках второго порядка, и т. д.
Таким образом, продолжительность жизни скелетной системы дерева закономерно убывает: а) по порядкам скелетных проводящих осей, начиная от центральной оси — ствола и до последних высших порядков веток, размещенных по периферии кроны; б) по очередности возникновения ярусов скелетных веток одинаковых порядков на одной и той же оси по направлению от основания ее до вершины; в) по очередности возникновения ежегодных приростов, входящих в состав одной и той же скелетной оси.
В соответствии с сокращением продолжительности жизни и ускорением процесса прохождения скелетными ветками онтогенетического развития обычно наблюдается и ослабление тенденции поступательного роста в образовании новых при ростов. Следует отметить, что схема последовательного сокращения периода жизнедеятельности скелетных приростов составлена нами на основе изложенных раньше отправных положений жизнедеятельности древесных особей и вытекающих из них закономерностей роста и развития деревьев в онтогенезе. В этом отношении схема, бесспорно, правильна. Однако процесс развития дерева в целом и отдельных органов, входящих в его состав, также зависит от внешних условий, поэтому различие в этих условиях питания и жизнедеятельности для однородных органов дерева не может не отразиться на их росте и развитии.
Практически это вносит заметные и даже значительные изменения в последовательность сокращения периода жизнедеятельности. Так, например, у сходственных по возрасту и порядку скелетных веток дерева, даже расположенных в одном и том же ярусе, более долговечными окажутся ветки, лучше ориентированные в отношении внешних условий и потому наиболее сильно развитые. Остальные ветки, по мере ухудшения внешних условий, а с ними и уменьшения их силы развития, будут соответственно сокращать продолжительность своей жизнедеятельности и отмирать. Равным образом, продолжительность жизни скелетных веток в значительной степени зависит от воздействия на них таких эпизодических факторов, как поражение вредителями, обмерзание, внезапное изменение условий питания и др.
Учитывая приведенные пояснения, следует ожидать некоторых колебаний в последовательности сокращения периода жизнедеятельности скелетных приростов дерева. Однако такие колебания не могут затушевать обоснованную выше закономерность.
Нетрудно видеть большое и даже решающее значение приведенных выше сведений для обоснования и установления агротехники обрезки и регулирования роста и развития плодовых растений на разных возрастных этапах их развития в онтогенезе.