Обобщающим признаком всех современных наземных растительных форм и одновременно отличающим их от животного мира является характер питания.
Все наземные растения, за небольшим исключением (грибы и др.), питаются из двух сред: воздушно-световой и почвенной. Питательный материал как в воздушной, так и в почвенной среде рассеян и всегда неустойчив по плотности, напряжению и соотношениям составных его частей. Эти среды (воздушная и почвенная) не только служат источниками питательных материалов, но также несут в себе и другие условия, которые могут быть нейтральными, благоприятными, неблагоприятными и даже вредными для питания и вообще для жизнедеятельности растений.
Названные среды, кроме отмеченной неустойчивости, испытывают также закономерные периодические изменения в течение суток и в годовом цикле, в связи с движением нашей планеты вокруг своей оси и вокруг солнца. Все это не могло не отразиться на характере питания и жизнедеятельности всех растений в процессе их формообразования в большом эпохиальном времени.
Кроме того, все наземные растения вследствие необходимости питаться из почвенной среды, неизбежно должны были тесно срастись с этой средой корневой системой и тем самым стать организмами оседлыми, не перемещающимися в пространстве, как это имеет место у животных. Эта особенность жизнедеятельности на всех этапах филогенетического развития растительных форм еще более сузила возможность добычи ими питательного материала из почвы и воздуха, а также возможность преодоления растениями неблагоприятных сочетаний внешних условий. Иначе говоря, такое ограничение поставило жизнедеятельность и вообще существование всех растительных форм в критические условия. Таким образом, извлечение питания наземным растением наряду с преодолением неблагоприятных для жизнедеятельности сочетаний условий и состояний внешней среды стало доминирующей предпосылкой в тенденции роста и развития растительных организмов. Такая тенденция прошла через всю историю филогенетического развития и являлась одной из главных причин формообразования всех наземных растений, начиная от исходных одноклеточных водорослей и кончая современным разнообразием растительных форм. Более того, эта тенденция имеет место и теперь во всех этапах онтогенетического развития каждого растения в конкретных внешних условиях его местонахождения.
Из сказанного видно, что у растительных форм питание, наряду с постоянным преодолением неблагоприятных для них сочетаний внешней среды является важнейшим и доминирующим актом жизнедеятельности, находящимся в постоянном напряжении. Это напряжение, в свою очередь протекая в условиях постоянного изменения внешней среды и состояния внутри самого растения, привело к высокой пластичности и приспособляемости растительных форм к окружающим условиям, отразившись в конечном счете на габитусе, внутренней структуре, питании, размножении и вообще на всей динамике роста и развития растительных форм. Дальнейшее изучение и конкретизация высокой приспособляемости растений к окружающим условиям (внешним и внутренним) приводит нас к более углубленному пониманию явлений изменчивости.
В свете изложенного характер и форма модификационных изменений отражают не только комплексы разных сочетаний внешней среды местопроизрастания данной растительной особи, но в равной степени также и тенденцию этой особи расти и развиваться в данных для нее конкретных условиях, т. е. ее видовые и породно-сортовые (иначе говоря, наследственные) свойства. Таким образом, модификационные изменения каждой растительной особи в данных внешних условиях произрастания отражают и влияние внешней среды, и наследственные свойства растительного объекта. В первом доминирует количественная сторона, во втором — качественная.
Из сказанного следует, что хотя сами модификации не всегда наследственны, но характер и форма выражения проходящих в растении модификационных изменений наследственны. Для подтверждения приводим построенную на конкретном материале диаграмму динамики развития листьев однолеток яблони в лето 1946 г. Наблюдения проводились в питомнике плодовой опытной станции Тимирязевской сельскохозяйственной академии над однолетними яблонями шести сортов, произраставших в одном и том же квартале в одинаковых условиях.
Как это видно из представленной диаграммы, однолетки всех шести сортов яблонь на фоне сложившихся метеорологических условий в вегетационный период 1946 г. выявили значительные модификационные изменения в форме, количестве и долговечности листьев, в пробудимости летних побегов и др. Однако сопоставление этих модификационных изменений у однолеток всех шести сортов между собою обнаруживает резкие отличия как в целом за весь период вегетации, так и в отдельные части этого периода, взятые по декадам. Отличия в характере модификаций на однородные внешние условия всецело принадлежат сортовым особенностям растений. Осеннее полосатое (Штрейфлинг) — сорт западных районов, сложившийся в более мягком климате, — в условиях засушливого лета 1946 г. на типовой однолетке развил 45 крупных листьев на центральной оси и два коротких летних побега с пятью листьями на каждом; всего 55 листьев. Все листья до конца августа сохранились и были жизнедеятельными. За то же время, в таких же условиях внешней среды Анис полосатый — сорт яблони, сложившийся в континентальном климате Поволжья, — резко иначе реагировал на метеорологические условия засушливого лета 1946 г. Он развил на центральной оси 37 листьев и 3 летних побега, общей протяженностью в 67 см, с 30 листьями; всего 67 листьев.
При сопоставлении реакции однолеток этих двух сортов, развившихся в одинаковых внешних условиях за один и тот же период вегетации (май — август), обнаруживаются значительные сортовые отличия. Анис, сорт континентального района, в условиях засухи развил больше листьев по сравнению с Осенним полосатым (67 против 55), больше летних пометой (3 против 2) и значительно большей силы (общая протяженность приростов 67 см против 10 см). Более того, эти летние побеги у Аниса возникли раньше, чем у Осеннего полосатого. Далее, листья Аниса небольшие и резче модифицируют под влиянием условий погоды как в отношении сроков возникновения, так и опадения их. В то время как однолетки Осеннего полосатого в течение всего периода развития имели крупные, мало варьирующие листья и сохранили их в состоянии жизнедеятельности, Анис в связи с погодными условиями сильно варьировал и величиной пластинок, и сроками возникновения листьев, и более ранним прекращением жизнедеятельности их (4 листа опали, считая от основания однолетки). Подобные различия в реакции однолеток на одинаковый комплекс внешней среды можно обнаружить и у других сортов, приведенных в диаграмме при их сопоставлении. Укажем хотя бы на сорт Коричное. Однолетка этого сорта при относительно малом варьировании листьев как по срокам их появления, так и по форме и величине листовых пластинок к концу августа сбросила 12 листьев, считая снизу, т. е. обнаружила большую скороспелость листьев.
Приведем другой пример модификационных изменений у древесных плодовых в течение ряда лет под влиянием разных сочетаний природных условий. Антоновка обыкновенная — известный русский сорт яблони средней зоны. В условиях Ленинградской и смежных с нею областей этот сорт формирует дерево среднего размера. Форма кроны у него широкораскидистая, можно сказать, растрепанная. Скелетные ветки неровные, скрученные, изогнутые. Плоды вообще небольшие, по сроку созревания зимние. В условиях Московской, Тульской и других смежных с ними областей дерево Антоновки достигает среднего и выше среднего размера. Форма кроны полушаровидная, немного раскидистая. Скелетные ветки большей частью изогнутые. Плоды средней величины, ребристые. Съедобная зрелость наступает примерно в конце ноября — декабре. Плоды сохраняются до февраля-марта. В условиях Курской и примыкающих к ней южных областей — дерево крупное, крона полушаровидная, несколько сжатая, скелетные ветки нормальные. Плоды крупные, типичные для сорта. По созреванию плодов — сорт осенне-зимний, и даже больше осенний. В условиях Днепропетровской области и южнее Антоновка формирует сильное дерево с широко-пирамидальной стройной кроной. Плоды летние по сроку созревания, часто растрескиваются. Еще резче эти признаки выражены у Антоновки в Крыму, Дагестане, где плоды нередко теряют даже присущую им ребристость.
Приведём третий пример, выделяющий модификационные изменения формы кроны и характера развития и размещения в ней скелетных и обрастающих веток в условиях резко континентального климата Узбекистана. Известный в южной зоне Украины, в Крыму и в Краснодарском крае сорт яблони Ренет шампанский, формирующий здесь нормальную широкопирамидальную крону, в Самарканде (Узбекская ССР) образует сравнительно небольшое дерево с соответственно меньшим числом порядков скелетных веток, густо покрытых более долговечными обрастающими ветками. Причем в Самарканде у этого сорта обнаруживается резко выраженная ступенчатость в сбежистости скелетных веток, при последовательном сопоставлении толщины ствола с толщиной скелетных веток первого порядка, составляющих основной ярус кроны, толщины веток первого порядка с толщиной размещенных на них веток второго порядка и т. д.
Известные южные сорта яблонь Кандиль синап и Розмарин белый зимний, вступающие в Крыму в период массового плодоношения на 15-м и 20-м году, в условиях Самарканда начинают плодоносить уже в 10—12 лет.
Кроме приведенных примеров модификационных изменений у плодовых деревьев в связи и в зависимости от природных условий географических районов, укажем на изменение габитуса и структуры крон деревьев под влиянием разных условий в одном и том же насаждении, например: одностороннее развитие кроны у деревьев, сложившихся на опушке насаждения, или сжатые и вытянутые кроны у деревьев внутри насаждения в саду, или же форма кроны у одиночно произрастающих (солитерных) деревьев.
Подобно модификационным изменениям габитуса деревьев и кустарников в их надземной части под влиянием длительного воздействия на них воздушно-световых, температурных и других условий, а также под влиянием питания, поступающего из почвенной среды, соответствующие модификационные изменения испытывает также и габитус корневой системы. Главное и прямое влияние на сложение габитуса корневой системы оказывает почвенный покров в целом. Почвенные типы и разности, мощность пахотного горизонта и подстилающих грунтов, их физические и химические свойства, структура, богатство питательными веществами, водный и воздушный режимы, температура почвы, обеспеченность поступления к корням питательной продукции от надземной части — все это оказывает влияние на мощность корневой системы и характер ее размещения в почвенном объеме, т. е. на ее габитус. Понятно, что в зависимости от сочетания перечисленных условий корневая система одного и того же вида, породы и даже растений одного и того же клона будет иметь разный габитус. Однако не следует думать, что породно-видовые и даже сортовые свойства не выявят себя. Наследственные свойства их всегда сохраняют свое влияние на характер построения габитуса, давая качественное выражение структуре и деятельности корневой системы, развившейся под влиянием внешних условий. Сопоставим для примера корневые системы двух взрослых яблонь Антоновки, развившихся в сходственных почвенных и климатических условиях и при одинаковой агротехнике, где одна яблоня привита на подвое лесной яблони, а другая — на сливолистной.
Приведенные примеры с изменением габитуса плодового древесного объекта и связанной с ним внутренней структуры его органов, а также темпов прохождения деревом фенофаз в годовом цикле являются результатом влияния действовавших на него определенных комплексов внешней среды места его произрастания. Иначе говоря, отмеченные изменения в структуре, состоянии и поведении данного плодового дерева представляют собою обобщенное выражение всех модификационных изменений по отдельным годам его жизнедеятельности в процессе онтогенеза. Однако модификационные изменения, выраженные деревом за годовой период, также представляют собою обобщенное выражение всех модификационных изменений, выявленных деревом по отдельным периодам прохождения жизнедеятельности в годовом цикле, которые могут быть представлены месяцами, днями, часами, минутами, моментами. Иначе говоря, могут и должны быть представлены непрерывностью бессчетно разнообразных изменений, проходящих во всем дереве, во всей растительной особи, во всех его органах, тканях, клетках и отдельно в каждом и во взаимосвязи.
В представленной нами диаграмме динамики развития листьев однолеток яблонь в лето 1946 г. с достаточной наглядностью выявились отличия в модификационных изменениях листьев у сравниваемых сортов не только за весь период, но и по декадам в связи и в зависимости от комплекса внешних условий каждой отдельной декады наряду с влиянием на растение в целом условий прошедших декад.
Приведенными краткими пояснениями мы имели целью обратить внимание на то, что за известным нам понятием модификационных изменений как выработанной растением в филогенезе способности приспособляться к окружающим условиям, скрывается весьма напряженная и крайне сложная форма выражения растением жизнедеятельности во всегда меняющихся условиях внешней среды, которые встречают сопротивление со стороны сложившейся у растения инерции жизнедеятельности под влиянием предшествовавших изменений внешних условий.
Итак, в процессе филогенеза каждая растительная форма складывалась в условиях постоянного изменения внешней среды и тем самым должна была соответственно реагировать на эти изменения, иначе говоря, должна была эту реакцию выражать определенными изменениями. Исходя из этого положения, можно прийти к такому выводу, что предшественниками устойчивого формообразования вида в филогенезе являлись многочисленные и разнообразные модификационные изменения.
Эти изменения как выразители напряженной функциональной деятельности, в зависимости от окружающих условий, должны были получить определенное устойчивое выражение — форму.
Поскольку же окружающая растение среда всегда находилась в состоянии изменения, форма растения могла складываться под влиянием таких изменений среды местообитания растения, которые отличались наиболее устойчивой периодичностью в годовом цикле и в суточной смене дня и ночи, наибольшей частотой повторения напряжения и амплитуды колебания факторов внешней среды и, наконец, которые отличались наибольшим постоянством воздействия на растение (например, почвенная среда, высота над уровнем моря и др.). Короче говоря, формообразование вида в филогенезе складывалось в устойчивое наследственное свойство по признаку наибольшей частоты повторения модификационных изменений в несчетной смене поколений. Модификационные изменения растительных форм, в свою очередь, являлись прямым отражением условий среды их местообитания, поэтому внешний облик каждого растительного вида, его внутренняя структура, форма и темпы выражения жизнедеятельности в онтогенезе являют собою сжатое выражение внешних условий, в которых протекал процесс филогенеза.
Это одно из основных положений мичуринской агробиологии, сформулированное академиком Т. Д. Лысенко следующим образом:
«Организм и необходимые для его жизни условия представляют единство».
Растительные виды, будучи крайне ограничены характером и формой питания и в связи с этим обладающие высокой пластичностью, не могли получить и не получили точно очерченной формы (как это мы видим у высших представителей животного мира).
Каждое наземное растение в любом месте его произрастания имеет общие, свойственные его виду внешние очертания, анатомическую структуру, а также и свойственный виду характер роста и развития. Однако количественная сторона перечисленных видовых признаков широко варьирует в зависимости от конкретных условий местообитания растения.
Можно сказать, что у каждого современного наземного растения форма выражается двумя очертаниями: 1) общими видовыми признаками, сложившимися в филогенезе и отражающими его наследственные свойства, и 2) комплексом конкретных разнообразных модификационных изменений этих наследственных видовых свойств, преломленных в конкретных внешних условиях среды местообитания растения в процессе его онтогенеза.
Формообразование растительного вида в филогенезе складывалось в соответствии с наиболее часто повторяющимися комплексами условий внешней среды и выражалось в растениях каждого данного вида построением сходственного для них габитуса, анатомической структуры, характером выявления динамики роста и развития и др. Наряду с этим складывается представление, что в процессе формообразования растительного вида те изменения или те сочетания изменений внешней среды, которые среди других не отличались частотой повторения, получали свое отражение в наследственных свойствах вида и способности растения с большей или меньшей эффективностью приспособляться к условиям путем выявления соответственных модификационных изменений. Эти модификационные изменения выражались в росте и развитии, а также в количестве и размещении органов в данной растительной особи, в количестве и соотношении тканей в данном органе, то же и клеток в данной ткани и т. п.
Развивая эту мысль дальше, нужно сказать, что поскольку частота повторности разнообразных сочетаний внешних условий, в которых проходило формообразование вида, была различной, характер и форма выражения растением модификации на те или иные условия также должна быть неодинаковой по своей возбудимости и устойчивости. Растения видов, сложившихся в условиях континентального климата, успешнее приспособляются к условиям засухи, а также к засоленным почвам, чем сходственные с ними растительные формы, сложившиеся в более мягком климате. Причем эти изменения могут быть закреплены в их наследственной основе. Так, например, среднеазиатские формы абрикоса значительно засухоустойчивее абрикосов южной Украины и Молдавии. В сортоиспытательном плодовом питомнике отдела садоводства бывш. Екатеринославской областной опытной сельскохозяйственной станции в засушливое лето 1918 г. выпали целыми рядами заокулированные в 1917 г. дички, полученные из семян, собранных от диких яблонь, произраставших в пойменных местах реки Днестра в Молдавии. В то же время дички, полученные от семян диких яблонь, произраставших в степных местностях, сохранились и нормально развивались в питомнике, Можно привести еще много подобных примеров, которые убеждают нас, что эффективность модификации, как формы приспособления к внешним условиям на одни и те же сочетания, будет различна не только у растений разных видов, сложившихся в различных природных условиях, но даже у растений, принадлежащих к одному и тому же виду, но уже распадающемуся на подвиды, экотипы.
Таким образом, явления модификации не ограничиваются только внешними морфологическими изменениями, как реакции растений на данные условия. Равным образом не ограничиваются они и анатомической структурой органов растения, обусловившей внешний облик этих органов. Модификационные изменения охватывают также динамику роста и развития растения в целом. Сюда относятся и сроки прохождения растениями фенофаз в годовом цикле, и сила роста листоносных побегов, и направление их развития в пространстве, и сроки и продолжительность диференциации цветочных почек, и характер роста завязей, и сроки созревания урожая, и динамика питания растения и т. д.
Из сказанного следует, что модификации представляют собою выражение динамики роста и развития каждой данной растительной формы в данных конкретных условиях. Они отражают как морфологические изменения габитуса растения и внутренней структуры органов, так и прохождение роста и развития растения, выраженное в сроках, скорости и характере смены растениями последовательного ряда фенофаз в годовом цикле (не только в период вегетации, но и в период относительного покоя). Причем характер прохождения фенофаз (выявленных и скрытых), кроме наследственных особенностей формы, отражает одновременно и влияние окружающей данное растение внешней среды роста и развития и влияние внутренних условий — возраста растения в целом и возрастных этапов отдельных его органов.