Собранные в поле палеоэкологические, обычные палеонтологические и геологические материалы должны быть при их обработке максимально использованы для решения теоретических и практических вопросов в области биологии и геологии.
Камеральная обработка палеоэкологических материалов должна подытожить полевые наблюдения, а также углубить их путем применения соответствующих методов исследований.
Анализ материала должен быть возможно более детальным и разносторонним, для чего в работе следует пользоваться возможно большим сравнительным материалом, в том числе материалом по ныне живущим животным и растениям.
Палеоэколог должен стремиться возможно полнее вскрыть взаимоотношения, существовавшие между отдельными животными и растительными организмами и неорганической внешней средой. Если на поставленные вопросы он не всегда будет получать ясные ответы, то это не должно останавливать его работу, так как и для многих ныне живущих организмов эти взаимоотношения пока не вскрыты.
Как и в полевую стадию исследований, работа в камеральный период должна вестись комплексно: палеоэкологические и другие палеонтологические данные должны обрабатываться параллельно с изучением горных пород и при полном учете всей совокупности других геологических данных. Такая разносторонняя обработка возможна лишь при участии коллектива из нескольких специалистов в разных областях знаний. Необходимо стремиться к расширению комплекса и к увеличению коллектива специалистов по разным вопросам, занятых обработкой материала.
Если при обычных палеонтологических исследованиях палеонтологи-специалисты по отдельным систематическим группам ископаемых организмов ограничиваются изучением только своей группы и об изучении других групп не заботятся, то при полных палеоэкологических исследованиях необходимо, чтобы были изучены все сохранившиеся группы организмов; необходимо, чтобы были выяснены экологические особенности представителей этих групп в отдельности и всего комплекса (комплексов) форм в целом.
Однако так полно и разносторонне не изучена сейчас почти ни одна ископаемая фауна или флора и поэтому палеоэкологу приходится организовывать доизучение систематических групп фауны и флоры исследуемого объекта, которым раньше палеонтологи уделяли мало внимания. При этом вновь изучаемые группы организмов должны освещаться также и с учетом требований палеоэкологии. Такие же требования должны быть предъявлены к группам организмов, которые ранее были обработаны только в морфолого-систематическом аспекте: они должны быть до изучены в экологическом направлении.
При организации таких работ обычно оказывается, что изучены были наиболее богато представленные группы организмов, отчасти по той причине, что они наиболее важны для стратиграфии, или же те группы, представители которых наиболее хорошо сохранились. Плохо сохранившиеся остатки, редкие и малочисленные формы и, в особенности, различные «следы жизни» ископаемых организмов часто оставались без обработки. На самом же деле такие «малые группы» и следы жизни беспозвоночных, не обладавших образованиями, способными окаменевать, представляют для палеоэколога большой интерес. Они значительно пополняют наши представления о комплексе форм, обитавших совместно, а малочисленные формы способны также бросить яркий свет на условия жизни как их самих, так и всего комплекса в целом.
Для палеоэколога имеет также большое значение учет тех групп организмов, которые в данном комплексе вовсе не представлены, и выяснение причины их отсутствия.
Правильность этих положений наглядно показала история изучения фауны ферганского палеогена. Из этой фауны были полностью описаны только великолепно сохранившиеся устрицы. Остальная фауна пелеципод, а также гастроподы, были изучены в систематическом отношении только частично, в значительной степени из-за плохой сохранности. Норы роющих беспозвоночных, встречающиеся почти во всех горизонтах, и притом часто в огромных количествах, правильно поняты не были, а на часто встречающиеся клешни десятиногих раков указания в литературе почти полностью отсутствовали. Не было также должным образом оценено индикаторное значение для характеристики условий жизни в Ферганском заливе редких находок морских ежей и баланусов, а также отсутствие нуммулитов, плеченогих и головоногих моллюсков.
При палеоэкологическом изучении отсутствие названных трех групп беспозвоночных, редкость нахождения и малые размеры морских ежей, а также чрезвычайная редкость и малые размеры шестилучевых кораллов (которые также были обнаружены во время детального комплексного изучения ферганского палеогена) — явились показателями того, что воды Ферганского залива в соответствующие моменты не обладали нормальной соленостью.
Выше была подчеркнута важность изучения разнообразных «следов жизни». Изучение определенного вида нор в отложениях ферганского палеогена, на которые раньше не обращали внимания, показали, что их обитатели жили исключительно в мелководье. Изучение же клешней, которые обнаруживались буквально в каждом разрезе, показало, что они принадлежат десятиногим ракам из рода Calltanassa, которые рыли указанные норы. Сейчас Calllanassa обитают в литоральной зоне и в верхней части сублиторальной зоны. Это установление позволило при нахождении в слоях нор Calllanassa точно фиксировать прохождение береговой линии Ферганского залива палеогенового моря Средней Азии.
Сохранность остатков какой-нибудь группы ископаемых организмов может быть настолько плохой, что не позволит определить их до вида и более дробно или же не позволит с уверенностью установить и назвать новые виды. Несомненно, знание точного систематического положения ископаемых форм очень желательно, но невозможность по указанным причинам дать точные определения не является в глазах палеоэколога большим дефектом. Дело в том, что видовая принадлежность и название организма, как правило, ничего не говорят об экологии (если только эта форма не живет сейчас или не очень близка какой-нибудь ныне живущей, в экологическом отношении хорошо изученной форме); значительно важнее морфо-функциональный анализ ископаемого остатка. Поэтому в таких случаях палеоэкологу приходится довольствоваться определениями ископаемых остатков до рода, иногда даже довольствоваться установлением их принадлежности к более крупным систематически категориям, а эти данные им также могут быть использованы.
Так, например, пришлось поступить при изучении плохо сохранившейся части ферганской фауны моллюсков, и ее экологический анализ дал очень ценные результаты.
Ядра и отпечатки раковин пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков, отнесенные к родам Meretrtx, Dlplodonta и Eulima, своими малыми размерами и многочисленностью при принадлежности к единичным видам показали общее обеднение и угнетение фауны Ферганского залива в некоторые моменты его существования, а массовые находки ядер и отпечатков Unio дали возможность доказать сильное понижение солености его вод в это время.
Как было указано, для выяснения образа жизни вымерших организмов необходимо углубленное изучение их скелетных остатков и следов жизни — в одинаковой степени и тех и других. Поэтому при камеральном исследовании следует в первую очередь провести детальный морфо-функциональный анализ ископаемых остатков, а затем необходимо изучить изменчивость различных порядков (индивидуальную, возрастную, экологическую) на скелетных остатках и проследить наблюдающиеся эволюционные изменения. Результаты этого изучения необходимо тщательно увязать с данными литологии, а также с другими геологическими данными, с целью выявления связей первых со вторыми и с теми изменениями, которые происходили в среде жизни. Важно также выяснить, происходили ли изменения только в одной группе организмов или одновременно во многих группах и т. д.
Разработка экологических вопросов на палеонтологическом материале должна идти в основном в двух различных, но в то же время тесно связанных между собой направлениях. Одно из этих направлений аутоэкологическое, другое — синэкологическое. Аутоэкологическое направление (аутоэкология) рассматривает экологию только отдельных систематических групп организмов большего или меньшего объема или отдельных их представителей, в то время как синэкология имеет задачей выяснение экологии целых комплексов организмов или биоценозов.
Такое разделение и распределение работы естественно, так как весь объем ее не по силам одному лицу.
Аутоэкологические исследования представляют одну из более ранних стадий полного палеоэкологического анализа, они необходимы для дальнейшего синэкологического анализа и синтеза. Примерами работ, заключающих аутоэкологические разделы, могут служить работа З. А. Максимовой (1955) о средне — и верхнедевонских трилобитах и работа В. П. Макридина о верхнеюрских плеченогих (1952).
Работа специалистов по отдельным систематическим группам организмов (которые должны быть одновременно палеоэкологами своих групп) должна сочетаться с работой палеосинэколога (желательно, чтобы он был также знатоком какой-нибудь группы). Синэколог совместно с литологом ведет полевые исследования, участие в которых всех специалистов по отдельным группам желательно, но необязательно, делится своими наблюдениями, материалами и выводами с другими палеонтологами, обобщает один или вместе с ними весь материал и делает вытекающие из него синэкологические выводы. Примером такого исследования может служить работа Е. А. Ивановой и И. В. Хворовой по фауне среднего и верхнего карбона Подмосковного бассейна.
Суммирование результатов палеоаутоэкологических исследований, выполненных по отдельным группам какой-нибудь фауны или флоры, не может заменить специальное палеосинэкологическое исследование и специальную палеосинэкологическую монографию по данной фауне или флоре в целом, в которой должно быть рассмотрено все население изучаемого ископаемого бассейна или участка суши, как биотический комплекс, с его сложными внутренними связями, со всеми его конкретными биоценозами, притом в теснейшей связи с условиями существования и в историческом аспекте.
Палеоэкологическое изучение какой-нибудь группы организмов или комплекса ископаемых форм начинается с изучения их образа жизни и экологических отношений для небольшого отрезка геологического времени. Выяснив все возможное для этого момента геологической истории, мы можем далее прослеживать характер и изменения экологических отношений во времени. Таким образом, от «палеоэкологии в статике» мы переходим к «палеоэкологии в динамике» — к установлению смены экологических отношений во времени: к установлению, с одной стороны, изменений экологических отношений какой-нибудь систематической группы, и, с другой, к установлению эволюции биоценозов и общего экогенеза мира организмов какого-нибудь бассейна геологического прошлого или части древней суши. Точно так же нельзя начинать исследования сразу на очень большой площади: ее следует увеличивать постепенно.
В итоге правильно организованных полевых и камеральных исследований мы выясним экологию и экологические закономерности жизни населения объектов большей или меньшей величины и большей или меньшей длительности существования: крупных частей открытых морей, полузамкнутых морских бассейнов, заливов, озер или, соответственно, больших или меньших участков суши за большие отрезки времени их существования. Примерами таких исследований являются (не полностью опубликованные) работы Е. А. Ивановой и И. В. Хворовой по фауне средне — и верхнекаменноугольного моря Русской платформы, Р. Ф. Геккера по верхнедевонской фауне Главного девонского поля, Р. Ф. Геккера, А. И. Осиповой и Т. Н. Бельской по населению Ферганского залива палеогенового моря Средней Азии и Р. Ф. Геккера по юрскому озеру в хребте Кара-Тау.
Эти и другие выполненные работы выявили уже немалое число закономерностей в органической жизни и в осадкообразовании.
Сравнение результатов аутоэкологических исследований отдельных систематических групп фауны (флоры) и результатов синэкологических исследований палеобиоценозов и целых фаун (флор) отдельных бассейнов, располагавшихся в областях, отличавшихся в тектоническом отношении и по геологическому возрасту, позволит дать обобщающие палеоэкологические и эволюционно-палеонтологические работы и вывести общие, более крупные экологические и эволюционные закономерности.
Ввиду теснейшей взаимосвязи экологии и эволюции — эволюция комплексов органических форм не может быть понята без знания экологических особенностей отдельных входящих в них форм и обстановок их жизни. Кроме того, без знания этих последних моменты формообразования и эволюции отдельных групп организмов могут быть только зафиксированы, да и то не всегда правильно, но часто не могут быть поняты. Отсюда вытекает необходимость рассмотрения филогенетического развития отдельных групп организмов во взаимосвязи с физико-географическими и биотическими факторами среды жизни и их изменениями в течение геологической истории группы.
Такие требования должны сейчас предъявляться палеонтологам, изучающим отдельные группы ископаемых организмов. Но эти требования могут быть ими выполнены только в содружестве с синэкологами. Именно синэкологи выясняют весь состав и экологические особенности всего комплекса органических форм, а также, вместе с литологами, условия среды его жизни, пользуясь для этих целей всеми доступными палеонтологическими и геологическими данными.