Третичные оболочки яйца формируются в различных отделах выводящих половых путей курицы, каждый из которых специализирован или к выделению белка различной плотности, или к отложению солей извести.
Одновременно с формированием третичных оболочек яйца происходит дробление яйца и формирование ранних стадий развития зародыша. Поэтому оба эти процесса лучше всего рассматривать параллельно.
Белковая оболочка. Первые порции белка выделяются в задней части воронки яйцевода (Скотт и Гуанг — Scott a. Huang, 1941). Как показали опыты Тарханова (Tarchanoti, 1884) и Рожанского (1954), выделение белка железами яйцевода происходит в ответ на механическое раздражение, производимое продвигающимся по яйцеводу желтком. О подготовленности секретирующего аппарата яйцевода курицы имеются данные в работах Асмундсона и Бурместера (Asmundson a. Burmester, 1938). Как уже указывалось выше, белок, придя в соприкосновение с поверхностью желточного шара, покрытого zona radiata, откладывается на ней в виде волокон муцина. По данным Конрада и Филлипса (1938), муциновые волокна выделяются вследствие обычно наступающего в белке изменения физического состояния в зоне, пограничной между двумя средами. Волокна муцина, тесно переплетаясь, образуют третий слой, входящий в состав уже упоминавшейся выше желточной оболочки яйца, а их свободные концы образуют халазы. Проксимальные концы каждой халазы отходят с двух сторон желточного шара несколько выше его диаметра и на одинаковом расстоянии от краев зародышевого диска (Бэр, 1828). Таким образом, места отхождения халаз как бы участвуют в определении полярности яйца.
Халаза, направленная к острому концу яйцевой скорлупы, длиннее, чем противоположная, и более прочно соединена своим дистальным концом с окружающим ее густым слоем белка.
Исследователи Конрад и Филлипс (1938) и Конрад и Скоот (Conrad a. Scoot, 1938), изучавшие формирование халаз, приходят к общему заключению, что закручивание халаз происходит по мере продвижения желточного шара по выводящим путям курицы и наступает вследствие его вращения в это время вокруг своей оси вместе с массой окружающего белка. Ансель (Ancel, 1955 а, Ь, с), подробно изучив этот вопрос, считает, что характер закручивания халаз не зависит от того, каким концом яйцо выходит из матки. Однако достаточно точно процесс формирования халаз еще не изучен, так как самый важный ответ на вопрос, какие механизмы определяют будущие места отхождения их проксимальных концов от желточного шара, пока не дан, и этот вопрос ждет своего разрешения. Бартельмец (1912), как нам кажется, правильно связывает их детерминацию со временем прохождения яйца через рубец фолликула.
Во время дальнейшего продвижения яйца по тонкостенному отделу яйцевода поверх халазообразующего слоя белка, состоящего главным образом из муцина, отлагаются следующие слои белковой оболочки различной плотности. Бэр различает в общей массе белка куриного яйца четыре слоя. Подробно соотношение между отдельными слоями белковой оболочки куриного яйца рассмотрено Асмундсоном, Бейкером и Имленом (Asmundson, Baker a. Emlen, 1943). По данным Барместер и Кард (Burmester a. Card, 1939), внутренний халазообразующий слой густого белка составляет только 2,7% от всей массы белковой оболочки. Следующий за ним внутренний жидкий слой белка равен 16,8%. Наиболее мощно развитый третий густой слой белка достигает 57,3%. Его края, по данным Трэдерна (Tredern, 1808), граничат с подскорлуповой оболочкой в области тупого и острого концов яйца, образуя так называемые связки белка. Средняя площадь соприкосновения белковой связки в остром конце яйца составляет 2,54 см2, а на противоположном тупом конце яйца равна 10,2 см2 (Романов, 1943). Наружный жидкий слой белка, приходящий в соприкосновение с подскорлуповой оболочкой на всем остальном пространстве, не занятом белковыми связками, составляет 23,2% от общей массы белковой оболочки.
Исследованиями Алквиста и Лоренца (Alquist a. Lorenz, 1933) было обнаружено, что соотношения между слоями белка варьируют в отдельных яйцах, причем густой слой белка изменяется в пределах 30—80% от общей массы всего белка, при наиболее часто встречаемом количестве, составляющем около 50—55%. Соответственно варьируют и жидкие слои белка, из них наружный слой изменяется от 10 до 60%, а внутренний — с 1,0 до 4,0%. Степень вариации слоев белка в яйцах кур зависит как от породы несушки, так и от ее индивидуальных свойств.
Барместер (Burmester, 1940) показал, что жидкость из белковой оболочки яйца начинает перемещаться в желток еще во время формирования яйца в нижних отделах яйцевода.
По данным (Барместер, Скотт и Кард — Burmester, Scott a. Card., 1940) этот процесс продолжается в течение первых восьми часов пребывания яйца в матке.
Нью (New, 1956) путем эксперимента смог доказать, что бластодерма куриного зародыша отнимает жидкость из белка. Вместе с тем ее энтодермальный слой клеток также способен выделять секрет. Автор считает, что этими двумя способами образуется жидкость в подзародышевой области.
Подскорлуповая оболочка. Образование подскорлуповой оболочки яйца происходит в расширенной нижней части яйцевода, условно носящей название перешейка. Подскорлуповая оболочка состоит из двух слоев неравномерной толщины. Ко времени откладки яйца ее оба слоя на всем протяжении плотно склеены друг с другом. Как показали исследования Натузиуса (Nathusius, 1868), подскорлуповая оболочка состоит из сети переплетающихся волокон органического вещества — оокератина. Толщина подскорлуповой оболочки в яйцах кур, по данным Романова (1940), различна в зависимости от их породы. В яйцах кур породы леггорн ее общая толщина равна 0,065 мм, причем внутренний слой примерно в три раза толще наружного. Однако это относится только к области экватора яйца. В остром конце яйца толщина подскорлуповой оболочки несколько меньше (0,057 мм), а в тупом несколько больше (0,069) (Фердинандов, 1931).
Романкевич (Romankewitsch, 1932) обнаружил, что подскорлуповая оболочка куриного яйца сохраняет свою прочность и эластичность только во влажном состоянии. Высушенная подскорлуповая оболочка теряет эти свойства и становится ломкой.
После образования подскорлуповой оболочки яйцо принимает ту форму, которая характерна для данного вида птицы. Форма куриного яйца может несколько варьировать в зависимости от индивидуальных особенностей несушки. Куриное яйцо считают имеющим наиболее правильную форму в том случае, когда оно в своем сечении по длинной оси принимает вид овала с резко выраженной округлостью одного (тупого) и заостренностью противоположного (острого) концов.
Скорлупа. Во время нахождения яйца в матке поверх подскорлуповой оболочки образуется скорлупа или известковая оболочка яйца. По данным Романова (1929), толщина скорлупы различна у разных пород кур, что определяется как размером их яиц, так и наследственными особенностями несушки. Полин и Старки (Polin a. Sturkie, 1955) путем эксперимента доказали, что толщина скорлупы куриного яйца зависит от длительности пребывания яйца в матке, а не от нарушения в выделении железами матки солей кальция.
Скорлупа куриного яйца не гомогенное образование; в ее состав входят два различных вещества: органического и неорганического происхождения. Органическая часть скорлупы, представляющая ее основу, образована сетью, сплетенной из тонких волокон, а в состав неорганической части входят минеральные соли калия, кальция, фосфора и магния.
Сформированная скорлупа яйца состоит из трех слоев: внутреннего основного, или сосочкового слоя, среднего, наиболее толстого компактного слоя, называемого иногда губчатым, и наружного, очень тонкого слоя, состоящего из кристаллов CaCO3.
Основной слой скорлупы образован из мелких кристаллов извести, имеющих коническую форму. Кристаллы соединены друг с другом гранями, расположенными перпендикулярно к поверхности таким образом, что их конусы направлены в сторону к подскорлуповой оболочке. Сосочки основного слоя заканчиваются бородавчатыми окончаниями, так называемыми мамиллами (Натузиус, 1868; Сайнер — Sajner, 1956). Высота основного слоя в курином яйце составляет примерно 1/3 всей толщины скорлупы.
В компактном, или губчатом, слое содержится основная масса минеральных веществ скорлупы, отложенных в виде сферических кристаллов извести на ячеистой основе, образованной органическим веществом. Компактный слой пропускает воздух через систему пор и вследствие этого представляет собой вентилирующую систему яйца. Однако, как показал Пуркинье (Purkinje, 1825), скорлупа птичьих яиц не имеет сформированных прямых или ветвящихся канальцев определенной толщины с собственными стенками. Данные Пуркинье были подтверждены позднее Сайнером (1956).
Степень пористости скорлупы куриного яйца различна в разных ее участках. Наибольшая пористость наблюдается в области тупого конца яйцевой скорлупы. Подсчитано, что общее количество пор на всей поверхности скорлупы куриного яйца в среднем составляет около 7500 (Романов и Романова, 1949). Диаметр пор на поверхности скорлупы, поданным Хейнса и Морана (Haines a. Moran, 1940), значительно больше, чем на ее внутренней поверхности. В первом случае он равен 0,013 мм, а во втором 0,006 мм. Метод подсчета пор в скорлупе куриного яйца и изучения строения ее внутренних полостей детально рассмотрены Тайлером (Tyler, 1953, и 1956).
Окраска скорлупы зависит от отложения на ее губчатом слое пигмента, причем этот процесс находится в прямой зависимости от окраски оперения кур. Куры породы леггорн и русская белая имеют белое оперение и откладывают яйца со скорлупой белого цвета.
В компактном слое скорлупы, равно как и в ее наружном слое, сферические кристаллы извести ориентированы параллельно поверхности скорлупы.
В матке же на поверхности известковой скорлупы откладывается очень тонкий (от 0,005 до 0,010 мм толщины) и прозрачной слой муцина (Моран и Холл, 1936). Этот слой носит название кутикулы. В кутикуле никаких отверстий нет, но она проницаема для газов.
Физическая и химическая характеристика скорлупы куриного яйца приводится в работе Тайлера и Сикса (Tyler а. Сеаке, 1953).
Применяя спектроскопический метод исследования, Надь и Ола (Nagy a. Olah, 1956) обнаружили, что в различных частях яичной скорлупы кур кроме солей Са содержатся и другие соли в виде отдельных микроэлементов.
О функциональном значении скорлупы в развитии зародыша имеются данные в работе Еремеева (1957).
Ранние стадии развития зародыша. Дробление куриного яйца было описано Кионка (Kionka) еще в 1894 году. Детально этот процесс изложен в работе Петтерсона (Patterson, 1910). Первая борозда дроблений в яйце курицы, по данным этого автора, образуется примерно через три часа после его овуляции. Через 20 мин. вслед за ней появляется вторая борозда дробления, расположенная под прямым углом по отношению к первой. Большое количество желтка в яйце птиц препятствует полному делению яйца на отдельные бластомеры. Вследствие этого дробление их яиц неполное и неравномерное.
В каждом из образовавшихся в результате первых двух делений квадрантов появляются радиальные борозды, не всегда возникающие одновременно. Иногда может образоваться 7—8 или даже 9 сегментов. Вслед за радиальными бороздами появляются поперечные, отделяющие центральную часть зародышевого диска от периферической. Постепенно процесс дробления ускоряется, и именно таким образом, что центральные клетки зародышевого диска делятся несколько быстрее, по сравнению с теми, которые расположены по его краю (Кионка, 1894).
По данным Олсен (1942), яйцо, находясь в яйцеводе, достигает не более восьмиклеточной стадии. Последующие стадии дробления яйца, вплоть до стодвадцативосьмиклеточной стадии проходят во время его нахождения в матке. Однако, по наблюдениям Петтерсона (1910), яйцо может достигнуть шестнадцати даже тридцатидвухклеточной стадии, будучи еще в яйцеводе. Отсюда можно сделать вывод, что процесс дробления яйца не зависит от места его нахождения в той или иной части яйцевода, а определяется длительностью его нагрева внутри материнского организма. Высчитано, что в яйцеводе курицы яйцо находится 3—6 час., а в матке и клоаке оно задерживается 12—24 час.
Процесс дробления, по данным Дюваля (1884а) и Митрофанова (1898), заканчивается стадией образования бластулы. Так как зародыш в это время представлен двумя слоями клеток, расположенных друг над другом: верхним — эктодермой и нижним — энтодермой, то некоторые исследователи (Кнорре, 1941) считают более правильным назвать эту стадию ранней гаструлой. В последнее время процесс образования энтодермы у зародыша курицы подробно изучен Кнорре (1941, 1949). В самых общих чертах он сводится к следующему: отдельные клетки еще во время дробления яйца погружаются под поверхностный клеточный пласт па желток и там размножаются, образуя второй слой клеток или энтодерму. Между обоими клеточными слоями появляется щелевидная полость дробления. Таким образом, способ образования путем впячивания или инвагинации клеточного материала, имевший место у низших позвоночных, у птиц утрачен и заменен другим способом — способом миграции или перемещения клеток из наружного пласта внутрь. Последнее может быть находится в связи с увеличением массы желтка, включенного в цитоплазму их яиц.
В то время как эктодермальный слой уже на достаточно ранних стадиях своего образования представлен цилиндрическими клетками с хорошо выраженным эпителиальным строением, энтодермальный слой продолжает состоять из рыхло связанных между собой клеток. Однако постепенно и они преобразуются в однослойную клеточную пластинку. Центральная часть энтодермальной пластинки представляет собой закладку кишечной энтодермы, а ее края, переходящие в кольцевидное утолщение желтка, дают начало желточной энтодерме, или энтодерме желточного мешка. В клетки обоих слоев формирующейся гаструлы в процессе их образования включаются зерна желтка, причем в клетках эктодермального слоя его меньше, и он сосредоточен главным образом в их базальных частях. Клетки энтодермального слоя, напротив, содержат очень много желточных зерен, которые распределены в их цитоплазме более или менее равномерно. На одной из стадий формирования гаструлы зародыш после откладки яйца курицей попадает во внешнюю среду.