Бактерии составляют обширную группу микроорганизмов, прокариотов («доядерных» организмов), не имеющих настоящего сложного сформированного ядра.
Все они клеточного строения, у большинства из них организм представлен одной клеткой, хотя встречаются и многоклеточные, сходные некоторыми чертами строения с синезелеными водорослями. Размеры бактерий сильно варьируют, но преобладают клетки, поперечник которых равен 0,5—1 мкм, а длина колеблется от 0,5—5 мкм, встречаются гигантские — в десятки и даже сотни микрометров. Строение бактериальной клетки было рассмотрено выше при сопоставлении эукариотического и прокариотического типа клеток.
В настоящее время в классификации прокариот существует два направления: 1) филогенетическое, или естественное, и 2) фенотипическое — искусственное. Основа филогенетического направления — объединение родственных форм бактерий, связанных общностью происхождения, и создание филогенетического «древа» бактерий. Построение такой единой системы невозможно на основании одних только морфологических и физиологических признаков; необходимо более глубокое изучение химических и физиолого-биохимических свойств.
С развитием молекулярной биологии появилась еще одна, возможность установить степень родства бактерий благодаря сравнительному изучению и сопоставлению первичной структуры макромолекул (ДНК), участвующих в осуществлении важнейших клеточных функций. Попытка разработать филогенетическую классификацию была сделана Н. А. Красильниковым и отражена в его определителе бактерий.
Традиционная фенотипическая классификация бактерий основана на их объединении в таксоны по общности признаков. «Определитель бактерий» Берги (1980) построен на этом принципе. Согласно этой классификации царство Procaryota подразделяется на два отдела: Cyanobacteria и Bacteria, к ним относят все обнаруженные формы бактерий — 19 групп (при разделении которых учитывались не эволюционные связи между представителями различных групп, а морфологические формы бактериальных клеток).
Один из важных таксономических признаков бактерии — окраска по Граму, по которой все бактерии делятся на две группы: грамположительные, приобретающие после обработки раствором йода и одной из трифенилметановых красок прочную темно-фиолетовую окраску, и грамотрицательные, легко обесцвечивающиеся от этой окраски действием крепкого спирта. Это различие прочности окраски объясняется разным строением и химическим составом клеточных стенок бактерий. В соответствии с морфологией и культуральными особенностями выделяются следующие группы бактерий:
- фототрофные;
- скользящие;
- образующие слизистую оболочку;
- почкующиеся, или стебельковые;
- спирохеты;
- спиралевидные и изогнутые;
- грамотрицательные аэробные палочки и кокки;
- грамотрицательные факультативно-аэробные палочки;
- грамотрицательные анаэробные бактерии;
- грамотрицательные кокки и коккобациллы;
- грамотрицательные анаэробные кокки;
- грамотрицательные хемолитотрофные;
- метанообразующие;
- грамположительные кокки;
- палочки и кокки, образующие эндоспоры;
- грамположительные аспорогенные палочковидные;
- актиномицеты и родственные организмы;
- риккетсии;
- микоплазмы.
Все многообразие форм бактериальных клеток раньше сводили к трем: кокки, палочки, спириллы. Исследованиями последнего десятилетия выявлены кроме названных и многие другие формы.
Кокки имеют шаровидное строение, резко очерчена оболочка, диаметр — от 0,2 до 1, чаще 0,6—0,7 мкм; клетки неподвижны. Начальное разделение семейства кокков на роды до сих пор основывалось на морфологическом признаке — расположении клеток после деления. В большинстве учебников по микробиологии показаны кокки, отнесенные к тому или иному роду по этому традиционному признаку: цепочки кокков — Streptococcus, кубические пакеты — Sarcina, гроздья клеток — Staphylococcus, одиночные клетки или скопления неопределенной конфигурации — Micrococcus. Такая классификация кокков устарела. В последнем издании определителя Берги (1980) сообщается, что в культурах микрококков могут присутствовать все варианты сочетаний клеток, перечисленные выше в качестве характерных для других родов. Уже давно ведутся поиски различных признаков, которые можно использовать в качестве таксономических при разделении кокков на роды по физиолого-биохимическим особенностям культур.
Широко распространены палочковидные бактерии, подразделяемые на спороносные и неспороносные. К первым отнесены роды Bacillus, Clostridium, ко вторым — многочисленный род Pseudomonas и др. Величина клеток 1,5—10×0,5—1 мкм. Многие виды образуют из клеток длинные цепочки.
Бактерии с извитой формой клеток подразделяются на две группы: вибрионы — дугообразно изогнутые в форме запятой (род Vibrio) и спириллы — с двумя-четырьмя крупными завитками (род Spirillum); спирохеты — длинные нити с большим количеством завитков (4—12).
Благодаря электронно-микроскопическому методу Д. И. Никитина (1966), а также с помощью капиллярных педоскопов Б. В. Перфильева и Д. Р. Габе (1961) наряду с банальными формами бактерий в последние годы установлено множество иных. Во многих почвах обнаружены стебельковые бактерии (род Caulobacter), которых долгое время считали обитателями только водоемов. Их палочковидные, извитые, удлиненной или округлой формы клетки прикрепляются к субстрату с помощью длинного или короткого стебелька длиной 4—6 и шириной 0,1—0,2 мкм, отходящего от одного из полюсов клетки. Субстратом может быть конец стебелька другой клетки, мертвая или живая клетка другого организма, а также минеральные и органические частицы.
Среди спирохет и спирилл, обитающих в почве, выявлены ультрамикроскопические формы, поперечные размеры которых вдвое тоньше обычных и недоступны для наблюдения под световым микроскопом (Никитин и др., 1966). Выявлены нитчатые формы бактерий (род Beggiatoa серобактерий), длина их нитей может достигать нескольких миллиметров; нитчатые формы свойственны и представителям рода Sphaerotilus (железоокисляющие микроорганизмы); нити с заключенными в единую оболочку клетками достигают длины 400 мкм.
Своеобразна морфология группы бактерий рода Seliberia (Аристовская, 1965), участвующих в превращениях Fe и Mn. Они имеют форму спиралевидно закрученных палочек, соединенных в звездчатые комплексы. Представители рода Pedomicrobium с круглыми, овальными или палочковидными клетками соединены тонкими ветвящимися нитями и размножаются почкованием.
Перечисленные новые формы бактериальных клеток не отражают всех возможных вариантов, существующих в природе.
Движение бактерий осуществляется с помощью локомотивных органов — жгутиков или в результате особого типа движения — скольжения, механизм которого до сих пор неясен. По современным гипотезам скольжение происходит либо благодаря волнообразным сокращениям клетки, либо выделению слизи (как у миксобактерий).
Тип жгутикования. Расположение жгутиков у разных бактерий различно. Если они находятся у полюсов клетки, то их расположение — полярное. В зависимости от числа жгутиков различают: монотрихи (один жгутик на. одном из полюсов); монополярные лофотрихи (пучок жгутиков на одном из полюсов); биполярные монотрихи (по одному жгутику на каждом полюсе); биполярные амфитрихи (на каждом полюсе по пучку жгутиков); перетрихи (жгутики расположены по всей поверхности клетки или по боковым сторонам). Количество жгутиков у разных бактерий неодинаково и может составить от 5 до 30, а толщина их колеблется от 0,01 до 0,03 мкм. Некоторые бактерии могут передвигаться на расстояние, превышающее размеры клетки в 50 раз, большинство же проходит за секунду расстояние, равное размерам клетки.
Спорообразование и размножение бактерий. Формирование спор происходит в различных участках клетки бактерий. У одних спора появляется на конце клетки в виде барабанной палочки (плектридиальный тип), у других — в центре клетки, приобретая форму веретена (клостридиальный тип), иногда в этом случае спора не меняет формы клетки (бациллярный тип).
Бактерии родов Bacillus, Clostridium, Sporosarcina и некоторых других в определенных условиях окружающей среды (недостаток питательных веществ, изменение pH, температура, накопление продуктов метаболизма) образуют эндоспоры. Однако это не обязательная стадия цикла их развития. В каждой клетке формируется обычно одна спора.
Споры содержат дипиколиновую кислоту (около 15% суммы всех сухих веществ), которой нет в вегетативных клетках она влияет на термоустойчивость; часть веществ, формирующих споры, поступает из материнской клетки в готовом виде., Споры могут сохранять жизнеспособность тысячелетиями (они обнаружены в трупах мамонтов, в египетских мумиях) и даже после кипячения в концентрированной НСl в течение 20 мин некоторые из них не теряют ее (Гусев, Минаева, 1978).
Устойчивые к воздействию неблагоприятных условий, при улучшении последних споры могут прорастать, давая начало новой вегетативной клетке. Размножаются бактерии вегетативным способом — делением или почкованием. Вопрос о половом способе размножения бактерий до сих пор остается дискуссионным.