Растения, как и животные, состоят из элементарных микроскопических структур, называемых клетками.
Хотя клетка может быть искусственно разделена на субклеточные частицы, продолжающие некоторое время функционировать, тем не менее лишь клетка в целом представляет собой наименьшую часть организма, обладающую основными свойствами живого. В клетке сосредоточены все проявления жизни: она растет, отвечает на раздражение, усваивает энергию и вещества из внешней среды, дышит и, достигнув определенного состояния, делится. Помимо этого в клетке происходит синтез белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов и других веществ. Так как растение состоит из клеток, то ясно, что все происходящие в нем процессы жизнедеятельности совершаются в его клетках или при посредстве их. Однако это не значит, что физиологически растение представляет собой простую сумму слагающих его независимых друг от друга клеток. Напротив, растение — это единый организм, в котором различные части связаны друг с другом ростом и жизнедеятельностью.
Клетки, составляющие тело многоклеточного высшего растения (мхи, папоротникообразные и семенные растения), очень разнообразны по структуре и выполняемым ими функциям. У низших же форм многоклеточных растений (водоросли, грибы) организм состоит или только из одной клетки или из многих почти одинаковых клеток, каждая из которых выполняет в одинаковой степени все присущие клетке функции. В основе организации высшего растения лежит принцип специализации клеток, выражающийся в том, что любая клетка в многоклеточном организме выполняет не все присущие ей функции, а только некоторые из них, но зато более полно и совершенно. Поэтому та клетка, которая будет рассматриваться в этом разделе, представляет собой некоторое обобщение.
Во взрослой растительной клетке прежде всего различают три основные части: более или менее плотную и эластичную оболочку, одевающую клетку снаружи; протопласт — живое содержимое клетки, — прижатый в виде довольно тонкого постенного слоя к оболочке, и наконец вакуолю — полость, занимающую центральную часть клетки и заполненную обычно водянистым содержимым — клеточным соком.
Взрослая растительная клетка
Клеточная оболочка и вакуоля с клеточным соком являются продуктом жизнедеятельности протопласта и образуются им на определенном этапе развития клетки. Во многих случаях оболочка клетки переживает протопласт, так что некоторые участки тела даже у вполне жизнеспособных растительных организмов состоят из клеток, протопласт которых разрушен. Несмотря на то, что эти клетки мертвы и представляют собой лишь одни клеточные оболочки, название клеток для удобства за ними сохраняется. Такие специализированные клетки в большом количестве образуются в растении, выполняя функции укрепления растения, проведения воды и минеральных веществ.
Как в протопласте, так и в клеточном соке могут встречаться различные оформленные частицы — так называемые включения (кристаллы, крахмальные зерна, капли масла и др.). Включения являются продуктом жизнедеятельности протопласта и имеют значение обычно как запасные вещества или конечные продукты обмена.
Живое содержимое клетки — протопласт — представляет собой сложную структуру, дифференцированную на различные части, так называемые органоиды, постоянно встречающиеся в протопласте, имеющие характерное строение и выполняющие специфические функции.
Основная часть протопласта — цитоплазма, в нее погружены остальные органоиды: ядро, пластиды, митохондрии и диктиосомы. Последний органоид — диктиосомы (аппарат Гольджи) был изучен в растительных клетках сравнительно недавно, главным образом, с помощью электронного микроскопа.
Фрагмент взрослой растительной клетки
Применение современных методов исследования (электронная микроскопия, дифференциальное центрифугирование и др.) позволило в последние годы выяснить отчетливую функциональную специализацию отдельных органоидов клетки. Принцип специализации действует и на внутриклеточном уровне, ибо, как оказалось, каждый клеточный органоид приспособлен к выполнению той или иной жизненно важной функции и играет особую роль в жизненных процессах.
Участок эмбриональной растительной клетки
Строение клетки представляет собой один из наиболее быстро развивающихся разделов анатомии растений. Сведения об организации и функциях клеточных органоидов все время расширяются. Вполне возможно, что под электронным микроскопом мы видим пока лишь часть тех структур, которые могут существовать в клетке и которые будут открыты в будущем.
Еще сравнительно недавно считалось, что органоиды клетки и прежде всего цитоплазма не имеют отчетливой внутренней структуры, гомогенны, «оптически пусты». Например, митохондрии и пластиды обычно изображались как гомогенные и бесструктурные тельца, а цитоплазма рассматривалась как собрание белковых молекул, образующих рыхлую сеть, но электронный микроскоп показал, что такая точка зрения ошибочна. Органоиды клетки имеют весьма сложную и упорядоченную внутреннюю структуру, связанную с их функциональным значением и не видимую в световой микроскоп.
Несмотря на различия в организации отдельных органоидов, связанные с функциональной специализацией, в основе строения их лежат одни и те же субмикроскопические структурные единицы: мембраны, гранулы и фибриллы.
Каждая мембрана представляет собой тончайшую (несколько десятков ангстрем) перепонку, построенную из белка и жироподобных веществ (фосфолипидов). Эти перепонки электронноплотные и поэтому обычно наблюдаются в электронном микроскопе в виде темных линий. Они характеризуются тем, что крупные молекулы образующих их веществ определенным образом ориентируются по отношению друг к другу. Значение и строение мембран еще недостаточно выяснены. Они обладают избирательной проницаемостью и поэтому контролируют поступление и передвижение веществ в клетке. При высокой активности клетки мембраны уплотнены и обладают низкой проницаемостью, при снижении интенсивности обмена веществ они набухают, растягиваются и становятся более проницаемыми. Предполагают, что на мембранах могут быть сосредоточены различные ферментные системы, что и обусловливает наряду с избирательной проницаемостью их высокую физиологическую активность. Мембраны определяют общий принцип организации протопласта и значительно увеличивают внутреннюю деятельную поверхность клетки. Они ограничивают клеточные органоиды с поверхности и разделяют их внутри на отдельные участки, в которых одновременно и независимо могут протекать различные биохимические реакции. Все клеточные органоиды за исключением ядра внутри построены из мембран, у ядра же есть только наружные мембраны. Уже одно всеобщее распространение мембранных систем свидетельствует об их важном биологическом значении.
Большинство клеточных органоидов содержит гранулы — мельчайшие тельца округлой формы, имеющие в электронном микроскопе вид точек или зернышек, более темных, чем окружающая среда. Фибриллы представляют собой тончайшие (несколько десятков ангстрем) нити неопределенной длины, способные собираться в группы, образующие пачки. Они состоят из высокополимерных веществ (например, белков и нуклеиновых кислот). Гранулы и фибриллы — важнейшие структурные элементы ядра. Фибриллярную организацию имеет и оболочка клетки.