«Павшая лошадь может быть так же быстро съедена тремя мухами, как и львом», — сказал великий шведский натуралист Карл Линней.
Скорость, с какой размножается наша комнатная муха, такова, что только за три летних месяца потомство одного насекомого могло бы достичь сотни триллионов, а потомство всех ныне существующих мух наводнило-бы земной шар и не оставило бы на нем места всем прочим животным и растениям. Почему же этого не происходит? «…Это страшное размножение предотвращается постоянными нападениями на насекомых как со стороны насекомоядных птиц и гадов, так и других насекомых… Кроме того, их уничтожает дождь, град, засуха и многое другое», — так писал А. Уоллес, один из соратников Дарвина, еще в 1889 году.
И до самого недавнего времени многие биологи были убеждены в том, что чрезмерное размножение популяции того или иного вида сдерживается исключительно внешними причинами — воздействием голода, хищников и инфекционных болезней. Между тем предельно простые опыты показывают, что эти причины — далеко не единственные.
Попробуем содержать группу размножающихся мышей или полевок в наилучших условиях. Поселим их в большую вольеру, абсолютно защищенную от хищных животных и птиц и от проникновения каких бы то ни было болезнетворных микроорганизмов. Будем снабжать эту искусственную популяцию неограниченным количеством лучшего, самого излюбленного корма. И что же? Сначала наши зверьки будут быстро и успешно размножаться, но однажды наступит момент, когда рост их численности не только резко и неожиданно прекратится, но и пойдет на убыль. В чем же тут дело?
Американскому ученому С. Весси совсем недавно удалось обнаружить любопытнейшие факты, позволяющие частично ответить на этот вопрос. Весси изучал две лабораторные популяции домовой мыши. На протяжении целого года он вел тщательный учет числа родившихся и выживших мышат и одновременно числа драк между взрослыми животными. Первый вывод, сделанный на основании сопоставления этих данных, заключался в том, что резкое падение численности популяции наступает в тот момент, когда количество агрессивных столкновений между взрослыми животными достигает максимума. Надо было проверить, действительно ли повышение внутрипопуляционной агрессивности является причиной, препятствующей дальнейшему росту численности популяции и вызывающей ее резкое падение. В тот период, когда численность обеих популяций уже пошла на убыль, в корм животных одной из них было введено особое вещество, снижающее агрессивность, так называемый хлорпромазин. Численность этой популяции сразу же начала заметно увеличиваться, тогда как численность контрольной продолжала идти на убыль. Когда хлорпромазин изъяли из кормового рациона, численность опытной популяции сразу же снова начала резко падать.
С. Весси обнаружил и целый ряд других интереснейших закономерностей. Он разделил весь период наблюдений на равные отрезки времени, после чего обнаружил, что на протяжении каждого из этих отрезков число рождающихся мышат более или менее постоянно. Напротив, число погибающих молодых тем выше, чем выше численность популяция; максимальна гибель молодых в периоды падения численности. Иными словами, если рождаемость остается относительно постоянной, то смертность молодняка прогрессивно увеличивается с увеличением численности популяции. Исследователь доказал, что причиной увеличения детской смертности является напряженность агрессивных отношений между взрослыми животными. Самое интересное то, что эта высокая агрессивность не является непосредственной причиной смертности молодых животных — старые обычно не нападают на них, не калечат и не уничтожают физически. Существуют какие-то иные, психофизиологические механизмы, действующие опосредованно, через гормональную и нервную системы.
Надо заметить, что домовая мышь — животное строго общественное. В популяции мышей, как и многих других грызунов можно выделить более мелкие ячейки — микропопуляции, или, как их называют сейчас — «демы». Каждый такой дем состоит из немногочисленных животных, которые являются друг для друга «своими». При встрече они крайне редко вступают в драку, поскольку знают друг друга «персонально». Всякая другая мышь, взятая даже из соседнего дема и помещенная в другой, расценивается членами последнего как чужак, неизменно подвергается свирепым нападениям со стороны всех аборигенов и обычно в конечном счете или гибнет, или изгоняется прочь. Каждый член дема имеет свой собственный участок обитания, в пределах которого он держится на протяжении всей своей жизни. Этот участок не защищается против других членов того же дема. Иными словами, участки обитания отдельных животных обычно широко перекрываются.
Пока число особей, слагающих дем, невелико, контакты между ними сравнительно немногочисленны, и все взаимоотношения между особями легко регулируются за счет системы иерархии, иди социального доминирования. Мыши более низких рангов избегают контактов с более «высокопоставленными» животными, а если уж встреча произошла, то уступают им без возражений. Проявления открытой враждебности и агрессивности очень редки.
Но как только численность превышает некоторую норму, система социального доминирования перестает справляться с задачей четкого регулирования взаимоотношений. Начинает расти число враждебных столкновений, и обстановка все сильнее накаляется. Именно в этот момент происходит любопытнейшая вещь: некоторые самцы наиболее высоких рангов становятся совершенно нетерпимы к присутствию других самцов и начинают активно защищать границы своего участка, в пределы которого отныне допускаются только самки и неполовозрелые животные. Такой охраняемый участок носит название «территории», а животные, охраняющие его границы, — «территориальными».
Оказывается, переход некоторых наиболее высокоранговых самцов к территориальному способу существования в критические моменты жизни популяции имеет важный биологический смысл. Во-первых, сразу же вслед за этим резко снижается количество драк, поскольку наиболее сильные и агрессивные высокоранговые самцы отныне гораздо реже вступают в контакт с прочими особями популяции. Исследования С. Весси показали, что 6 наиболее высокоранговых самцов (составлявшие всего лишь около 10% от общего числа самцов популяции) в течение 20 дней до приобретения ими территории были инициаторами 63% всех драк, зарегистрированных в клетке в этот период.
Во-вторых, эти территориальные самцы впредь получают явные преимущества над прочими в сфере размножения. Они спариваются с самками в пределах своей территории, куда прочие самцы не решаются проникнуть и таким образом гарантированы от вмешательства посторонних в их интимные дела. В результате они оплодотворяют большее число самок и тем самым вносят больший генетический вклад в последующее поколение. Так происходит естественный отбор лучших производителей — территориальные самцы значительно крупнее и активнее нетерриториальных. Это своего рода «элита». Наконец, самки, оплодотворенные территориальными самцами, первые несколько дней после этого проводят в пределах территории своего «супруга», под его надежной защитой. Последнее обстоятельство чрезвычайно существенно. Опыты показывают, что у самки, оплодотворенной одним самцом, а затем помещенной в клетку с другим, беременность может прерваться. Эффект тем сильнее, чем больше «чужих» самцов помещено вместе с подопытной самкой.
Итак, мы убедились в том, что многие важнейшие параметры — детская смертность, состав производителей, общая численность и др. эффективно регулируются за счет внутренних популяционных механизмов, среди которых важнейшее место занимает социальное поведение. Последнее включает в себя, в частности, различные способы использования пространства и систему социальной иерархии. Говоря о различных способах пространственных взаимоотношений, мы прежде всего выделяем среди них два основных — перекрывающиеся незащищаемые участки обитания и неперекрывающиеся защищаемые территории. Первый способ характерен для так называемых «социальных» видов, второй — для видов «территориальных». Что касается системы социальной иерархии, то она имеет колоссальное значение в регуляции взаимоотношений у «социальных» видов, особи которых постоянно контактируют между собой, и почти не играет роли в жизни видов строго «территориальных», где особи большую часть времени изолированы друг от друга пространственно. Но это лишь грубая схема. Как мы уже могли убедиться, некоторые особи самых высоких рангов у вида социального иногда ведут «территориальный» образ жизни. Отсюда следует, что сама территориальность может служить одним из внешних показателей их высокого социального ранга.
Дж. Калхаун посвятил несколько лет детальнейшему изучению социального поведения серой крысы. К концу исследований в популяции, находившейся под наблюдением Калхауна, было свыше 60 самцов. Из них только два обладали достаточной энергией, силой и мужеством, чтобы удержать в своем единоличном владении обширные территории, на которых жили «гаремы» из 4 из 13 самок. Эти самки размножались гораздо успешнее, чем те, которые жили среди широко перекрывающихся участков всех прочих самцов, объединенных в несколько колоний, аналогичных демам домовой мыши. Если среднее число детенышей на одну самку в «гаремах» было 3,8 и 4,3, то в других колониях эти показатели колебались от 3,4 до нуля. В некоторых колониях, где было много конкурирующих между собой самцов, самки практически не приносили потомства.
У многих видов африканских антилоп (водяного быка, водяных козлов, газелей Томпсона и Гранта, топи, пуку и др.) большинство самцов объединено в так называемые «холостяцкие» стада, которые постоянно кочуют и не принимают участия в размножении. Лишь некоторые наиболее старые и крупные самцы в период размножения занимают стационарные территории и защищают их от проникновения других самцов. В тот момент, когда стадо самок пересекает ту или иную территорию, ее собственник выбирает себе подругу и спаривается с ней.
Самцы многих видов куриных птиц встречаются с самками на так называемых «токах», которые представляют собой скопища очень маленьких территорий, соприкасающихся своими границами. Финн И. Коивисто, долгое время изучавший взаимоотношения самцов на токах у обыкновенного тетерева, установил, что всех петухов можно подразделить на три ранга, Самые старые самцы, в возрасте трех лет и более, занимают первое место на иерархической лестнице. Территории этих петухов расположены в самом центре тока, они постоянны на протяжении ряда лет, их границы хозяин активно защищает. Участки более молодых петухов второго ранга менее стабильны. Наконец, самые молодые самцы третьего ранга держатся по окраинам тока и вообще не имеют постоянных территорий. Что касается самок, то они явно предпочитают спариваться на «лучших» территориях в самом центре тока. И. Коивисто заметил, что в 56 случаях из 57 прилетавшая на ток самка спаривалась с петухом первого ранга. Молодые «периферические» самцы практически не принимают участия в размножении.
Можно заметить, что у самых различных видов животных существование популяции регулируется за счет очень похожих поведенческих механизмов. Несомненно, что в ходе эволюции подобные механизмы вырабатывались во всех случаях совершенно независимо, конвергентно, однако их действие приводит всюду к аналогичным результатам. Главные из этих результатов — ограничение рождаемости (а, следовательно, и общей численности популяции) вследствие исключения из сферы размножения молодых, «некачественных» животных, и передача последующему поколению лучших генетических качеств за счет предоставления преимуществ животным наиболее «высококачественным». Эти высококачественные животные могут добиться максимального успеха и оставить большее потомство, поскольку они способны удержать от посягательства соперников некое «жизненное пространство», в пределах которого они гарантированы от всяких случайностей, в частности, от вмешательства посторонних в сложные, интимные процессы размножения.
Надо заметить, что для высокоранговых животных, чтобы добиться явного преимущества в сфере размножения над животными более низких рангов, не всегда обязательно обладание территорией. У многих строго социальных видов пространственные взаимоотношения особей не столь строго оформлены, и «элита» имеет возможность добиться жизненного успеха, не изолируя себя территориально от своих менее успешных конкурентов. Множество примеров такого рода можно найти, исследуя сообщества у различных видов обезьян.
Пространственная организация этих сообществ, как выясняется в последнее время, имеет много общих коренных особенностей. У столь систематически далеких видов, как макаки, павианы и гориллы, распределение особей разного пола и возраста внутри сообщества выглядит чрезвычайно сходно. Центральную, привилегированную группу составляет самец-лидер и иногда еще несколько самцов, стоящих немного ниже лидера на иерархической лестнице. Кроме того, центральная группа включает большинство взрослых самок, которые, по мнению многих исследователей, и являются истинным центром групповой организации. Маленькие детеныши также находятся в центре, рядом со своими матерями. Другие животные (молодые самки и подростки) держатся вокруг центральной группы, тогда как крайние периферические участки заняты самцами низких рангов.
Американские ученые К. Конэвэй и К. Кофорд, изучавшие свободноживущее сообщество макак-резусов, завезенных из Индии в Пуэрто-Рико, обнаружили, что центральная привилегированная группа включает 12 самцов, взаимоотношения которых представляли собой линейную иерархию.
Линейная иерархия — простейший случай доминирования, когда каждое животное стоит на одну ступень ниже предыдущего и на одну выше последующего, подчиняясь первому и третируя второго.
Положение в иерархии определяется не только возрастом. Хотя первое место занимал один из самых старых семилетних самцов, в том же возрасте находились также шестой и одиннадцатый самцы, а второе и третье места принадлежали пятилетним обезьянам. Наконец, последним в центральной группе был шестилетний самец. Полного соответствия между положением самца на иерархической лестнице и его успехом у самок также не было обнаружено. Однако лидер находился в сексуальных контактах с 15 разными самками максимальное время — 68 дней, второй самец в системе обладал 14 самками в течение 61 дня, а четвертый — 18 самками в течение 54 дней. Третий самец, как и второй, спарился с 14 самками, но находился при них всего лишь 23 дня. В целом, максимальный вклад в последующее поколение внесли первые пять самцов, тогда как другие члены центральной группы контактировали с небольшим числом самок — от 3 до 8, на протяжении от 2 до 5 дней. Последний, шестилетний самец имел успех всего у 3 самок, которые терпели его только по одному дню.
Очевидно, в большинстве обезьяньих сообществ половые связи регулируются стихийно, и самки сами вольны выбирать тех самцов, которые им больше по душе. Ситуации, описанные в зоопарках и питомниках, когда один самец-лидер жестоко третирует всех остальных самцов и решительно отстраняет их силой от участия в размножении, вероятно, не типичны для естественных, свободноживущих сообществ с ненарушенным соотношением полов. Последние работы англичан Д. Шаллера и В. Рейнольдса, посвященные изучению свободноживущих сообществ у человекообразных обезьян — горной гориллы и шимпанзе, свидетельствуют о большой свободе самок в выборе своих случайных кавалеров. Периферический самец гориллы, спаривающийся с самкой на глазах у самца-лидера, не вызывает у последнего резко отрицательных эмоций.
Однако из этого не следует, что роль лидера в регуляции жизни сообщества и, в частности, сексуальных отношений между его вассалами, сводится к нулю. Многие исследователи, изучавшие упоминавшихся уже макак-резусов, указывают, что лидер, альфа-самец является фокусом «социальной активности» для взрослых самок, что он в значительной степени способен контролировать деятельность прочих особей — их сексуальные порывы, взаимную чистку меха (груминг), игры и пр.
Сопоставляя принципы организации сообществ у обезьян Старого Света и у млекопитающих из других отрядов, мы нередко наталкиваемся на удивительные аналогии, которые, несомненно, являются следствием конвергентного развития. У северного морского слона центр лежбища занимают наиболее крупные и сильные доминирующие секачи, окруженные самками. Самцы низких рангов держатся по краю лежбища, у самой кромки берега. Они почти не имеют доступа к самкам. Лишь когда те уходят в воду на кормежку и, находясь у берега, попадают в сферу достижимости низкоранговых самцов, некоторым из них удается овладеть самкой. В колониях желтобрюхого сурка, изученного К. Армитажем, обычно бывает лишь один старый самец-производитель. Что касается самок, то их участки обитания находятся тем ближе к центру колонии, чем выше их социальный ранг. Самки, размножающиеся в центре колонии, дают больший приплод, нежели обитающие по ее периферии. Нечто подобное организации лежбищ у морского слона наблюдается и у некоторых видов птиц. Например, у красных джунглевых кур доминирующий петух держится в центре стаи, так же как и большинство самок. Петухи более низких рангов обычно не рискуют приближаться к лидеру и почти полностью лишены благосклонности кур.
Все эти примеры показывают, что основные принципы пространственной организации сообществ имеют много общего у самых различных видов животных. Особи, наиболее ценные с точки зрения процветания вида и продолжения рода, занимают центральные участки. Они находятся как бы под охраной индивидуумов менее ценных, которые оказываются своего рода буфером между ядром сообщества и враждебной окружающей средой. Англичанин Дж. Нельсон, детально описавший организацию размножающихся колоний (так называемых «летних лагерей») у австралийских летучих лисиц, прямо называет периферических холостых самцов «охранниками». Он пишет, что животные эти весьма нервозны и обычно первыми замечают опасность, грозящую всему лагерю.
Близкие аналогии в способах организации сообществ и в некоторых поведенческих механизмах, регулирующих существование популяции, мы неожиданно находим не только у самых разнообразных видов позвоночных, но и в более отдаленных группах животного царства. Изучая сообщества у некоторых видов насекомых, которые представляют собой совершенно самостоятельную ветвь развития органического мира, мы обнаруживаем, что система социального доминирования, так же как и у позвоночных животных, играет очень важную роль в самоограничении численности популяции.
Читателю, наверное, известно, что в колониях общественных насекомых, таких, как термиты, муравьи, пчелы и осы, обычно лишь одна самка, называемая королевой, является продолжательницей рода, тогда как все прочие самки выполняют роль рабочих и не откладывают яйца. Однако, в некоторых сообществах с более примитивной организацией, например, у целого ряда видов ос, колония может включать в себя несколько самок, способных к размножению. Между такими самками устанавливается система иерархии, причем одним из главных показателей, определяющих место самки в этой системе, является величина ее яичников. Самка с наиболее развитыми яичниками и является, в сущности, королевой; ее основная роль заключается в откладывании максимального количества яиц. Другие самки подчиняются линейной иерархии. Чем ниже положение насекомого в этой системе, тем меньше оно откладывает яиц и тем больше занято выполнением прочих функций — строительством и запасанием пищи. При встрече двух таких самок менее «высокопоставленная» обязана отрыгнуть некоторое количество пищи, которую вторая оса тут же поедает. Это ритуал подчинения и господства. Как только в силу тех или иных причин яичники королевы начинают уменьшаться в размерах, первое место в иерархии переходит к другой самке, следующей по рангу. Заметим также, что положение в иерархии среди рабочих ос в такой колонии определяется их возрастом.
Что касается колоний с более прогрессивной организацией, имеющих только одну королеву, то и здесь мы обнаруживаем нечто подобное. Хотя яичники у рабочих особей обычно совершенно неразвиты, они в принципе могут функционировать нормально. Оказывается, развитие яичников у рабочих особей сдерживает сам факт присутствия в колонии королевы, а также нехватка свободных ячеек в сотах. Королева, откладывая яйца, занимает все свободные ячейки и тем самым препятствует развитию яичников и размножению рабочих особей. Если королева откладывает недостаточное количество яиц, чтобы занять все ячейки, тогда у которых рабочих особей более высоких рангов яичники начинают увеличиваться. Кроме того, можно добиться увеличения яичников у них, если тем или иным способом изолировать их от королевы. Что касается более тонких психофизиологических механизмов, посредством которых осуществляется такого рода контроль над размножением подчиненных особей и рабочих, то о них нам пока еще известно совсем немного.