Приступая к работе по селекции пчел, целесообразно ознакомиться с основными элементами поведения их высокоорганизованного сообщества, которое оказывает решающее влияние на формирование некоторых хозяйственно полезных признаков пчелиных семей и может подвергаться, таким образом, соответствующему воздействию селекционного процесса.
В процессе эволюции общественного образа жизни у термитов и перепончатокрылых возникли и достигли высокого уровня сложные формы поведения. Пчелы — одна из самых высокоразвитых групп общественных насекомых. Брайен (1986) дает следующее определение семьи общественных насекомых, подходящее и для медоносных пчел: «Семья — это организованная система, которая перерабатывает корм и воспроизводит себя, устанавливает и охраняет свою обособленность, препятствуя проникновению на свою территорию как чужих особей своего вида, так и многих других организмов. Целостность семьи зависит от способности ее членов немедленно узнавать друг друга». Наиболее совершенными формами поведения отличаются медоносные пчелы, способные вырабатывать и запасать большие количества меда и, благодаря этому, издавна разводимые человеком. Процесс добывания и заготовки пищи представлен у пчел сложным комплексом поведенческих компонентов: на заготовку корма затрачиваются основные усилия пчелиной семьи. Так, для сбора одной порции пыльцы пчела посещает 7—120 цветков, а для наполнения нектаром зобика требуется 250—1446 посещений.
Поиски источников корма осуществляются по его запаху и окраске. Молодые пчелы учатся различать запахи, находясь еще в темном улье. Вылетев за нектаром, пчелы ориентируются по окраске, форме цветков, указателям нектара. Предпочтение оказывается радиальной симметрии цветка. Кроме того, у пчел разного происхождения наблюдается предпочтение к цветкам тех или иных растений, механизм которого еще не совсем ясен. Лучшую приспособленность серых горных кавказских пчел к красному клеверу, благодаря их длинному хоботку, отмечал еще И. Н. Клинген (1912). Ш. О. Гасанов (1967, 1969) показал, что среднерусские пчелы лучше посещают гречиху и липу, кавказские отдают предпочтение красному клеверу и фацелии. Предпочтение разных типов пчел одной и той же породы к люцерне, ежевике, липе, клеверу ползучему показали Маккензен, Най (1969), Free, Williams (1973). Здесь играет роль, очевидно, соответствие длины хоботков длине венчика, но мало известно о том, какими указателями пчелы при этом пользуются. Как уже было сказано, до вылета из гнезда пчела может располагать лишь сведениями о запахе. В самом начале деятельности пчел-сборщиц главную роль играют вкусовые и обонятельные реакции. Сбор нектара и пыльцы часто происходит во время разных вылетов на разные цветки; сборщицы пыльцы, готовясь к вылету, потребляют запасенный в гнезде мед. Они могут собирать и воду для разбавления меда. Соотношение этих продуктов регулируется путем обмена информацией внутри гнезда.
Ribbangs (1949) подчеркивал, что пчелам свойственны попытки непрерывно делать выбор, они регулярно обследуют источники нектара и используют наилучший из доступных им.
Одним из основных видов сигнальной деятельности пчел являются танцы. Еще Н. М. Витвицкий (1843) указывал на связь танцев с доставкой в улей нектара и мобилизацией пчел к источнику медосбора. Frisch (1915, 1923) положил начало изучению танцев, как форме сигнальной деятельности. Им и независимо от него Парком (1923) были описаны круговой и виляющий танцы. Направление виляющего пробега в танце совпадает с направлением к источнику пищи, а количество виляний, длина пробега и его продолжительность содержат информацию о расстоянии.
Сигнализируя при помощи виляющего танца (в основном это пробежки по прямой, во время которых брюшко движется из стороны в сторону), пчела также издает звуковые сигналы, продолжительность которых пропорциональна расстоянию до источника корма. По данным Е. К. Еськова (1968), акустический сигнал дальности является породным признаком.
Изучением условно-рефлекторной природы обучения у пчел занималась Лаборатория генетики поведения Института физиологии имени И. П. Павлова АН СССР (А. К. Воскресенская и Н. Г. Лопатина, 1952; М. Е. Лобашев, 1951, 1957). Было установлено, что медоносная пчела может вырабатывать и длительное время сохранять выработанные условные связи, а также гасить те из них, за которыми не следует безусловного подкрепления.
Знание закономерностей условно-рефлекторной деятельности пчел позволяет разрабатывать практические мероприятия, увеличивающие, например, эффективность их опылительной работы. Так, были разработаны способы «дрессировки» пчел (А. Ф. Губин, 1936), «зрительных ориентиров» (экранов) на посевах (Н. Г. Лопатина, И. А. Никитина, 1960). Л. П. Яковлева (1980) с этой же целью изучала привлекательность для пчел различных душистых веществ (гераниола, бергамотового масла и др.) в зависимости от концентрации этих веществ и происхождения пчел. Опыты Н. Г. Лопатиной выявили положительную роль танца, его возбуждающее и ориентирующее значение при мобилизации на медосбор.
Таким образом, вылетевшая после контакта с «танцовщицей» пчела обнаруживает источник пищи с помощью случайного поиска, по внеульевым сигналам (аромат, цвет) и на основании информации «танцовщицы». И. А. Левченко и др. (1969) показали, что имеются межпородные различия в активности сигнальной деятельности и характере танца.
Медоносные пчелы обладают прекрасной памятью, хорошо развитым чувством времени, острым обонянием, цветовым зрением. Г. А. Мазохин-Поршняков (1956, 1959) установил, что пчелы способны отличать желтые излучения от зеленых, оранжевых и ультрафиолетовых. Пчел на основе пищевого рефлекса можно «научить» узнавать даже сочетания нескольких цветов (Г. А. Мазохин-Поршняков, 1965). Они ориентируют свой танец относительно внутреннего источника света в улье таким образом, как если бы это было солнце.
Часто на тайцы обращают внимание лишь молодые, неопытные сборщицы. У более старых сборщиц выработалась, очевидно, привычка к определенным медоносам, и они ждут сигнала разведчиц о том, что «их» цветок раскрылся.
Важную роль в ориентации играют летучие вещества, исходящие от железы Насонова и распространяемые также лапками пчел, которые специфичны для каждой пчелиной семьи.
Нектар собирается и переносится с помощью специализированных органов — длинного трубчатого хоботка и медового зобика, для сбора пыльцы предназначены волоски. Поведение пчел, выработавшееся для чистки тела, преобразовалось в поведение по сбору пыльцы.
Процесс сбора пыльцы описала в 1952 г. Д. Ходжес (по Ноксу, 1985). Прилипшая к телу пыльца счищается ротовыми органами и ножками, переносится на щеточки средних ножек (при этом кончики задних сложены вместе, а кончики средних помещены между ними и выдвинуты вперед). В результате пыльца, превратившаяся после подмешивания нектара в клейкую массу, откладывается в виде плотных валиков на внутренней стороне кончиков задних ножек. Когда там накопится достаточно пыльцы, наступает завершающая стадия. На дистальном конце с внутренней стороны голени задних ножек расположены гребни, направленные против отложенных на кончиках противоположных задних ножек валиков пыльцы. Пчела толкает их вниз, вычесывая компактную массу влажной пыльцы в пыльцевой пресс между гребнем и поверхностью противоположной ножки. Сустав между голенью и лапкой закрывается, пастообразная пыльца продавливается в пыльцевой пресс и выталкивается наружу и вверх, укладываясь на гладкое вогнутое днище пыльцевой корзиночки. Принесенную пыльцу пчелы складывают в ячейки, уплотняют, смешивают с медом. Во время хранения перга подвергается брожению, а выделяемая молочная кислота является консервантом и вкусовой добавкой. Для заполнения каждой ячейки требуется 15—20 носок пыльцы!
Инвертаза, продуцируемая фаренгиальными железами, идет на приготовление меда из нектара. Этот процесс включает гидролиз сахарозы, образование перекиси водорода, концентрирование сахаров и других веществ в результате выпаривания воды. Выпаривание воды нередко идет прямо с хоботков рабочих пчел. В ячейках сотов капли нектара размещаются таким образом, чтобы испарение воды шло более интенсивно. Для усиления вентиляции пчелы при помощи своеобразных движений крыльев создают дополнительный ток воздуха. Приготовленный мед в ячейках сотов запечатывается восковыми крышечками; характер печатки меда различен у пчел разного происхождения.
Многие ученые считают, что специализация пчел на различных работах определяется в основном возрастом. До 3-дневного возраста молодые пчелы чистят ячейки, в возрасте 3—4 дней кормят личинок, используя секрет ротовых желез, затем выделяют воск и строят соты, принимают нектар. Период внутриульевых работ, по мнению Миченера (1974), составляет 5— 41 день, в среднем — 20 дней.
В то же время Lindauer (1952), К. П. Истомина-Цветкова (1953, 1965) не подтверждают зависимости характера выполняемых работ от возраста пчелы. Они считают, что поведение пчел пластично и возможны неоднократные переходы от одной работы к другой. И. А. Левченко (1976) считает, что сроки перехода пчел к лётно-собирательной и сигнальной деятельности зависят от индивидуальных, породных особенностей пчел, их физиологического состояния и характера медосбора.
Взрослые пчелы иногда обмениваются между собой пищей, при этом просящая пчела вводит свой хоботок в ротовую область дающей, что представляет собою одну из систем обмена информацией между ними.
Работающую матку пчелы усиленно облизывают и чистят мандибулами. Прежде чем дать капельку корма личинкам, кормилицы тщательно осматривают каждую ячейку. Число кормовых посещений очень велико. Пчела за всю свою жизнь способна выкормить две-три личинки (Gontarski, 1949).
Пыльцу для кормилиц приносят сборщицы и складывают в пустые ячейки для временного хранения; по мере ее накопления интенсивность приноса снижается. Личинки с помощью тактильных и обонятельных стимулов побуждают молодых пчел к кормлению; матки стимулируют сбор пыльцы даже при отсутствии расплода.
Не менее сложный комплекс поведенческих элементов прослеживается и при образовании новой семьи.
В семье пчел наступление роевого состояния знаменуется закладкой маточников. Матка способна сдерживать строительство роевых мисочек в расплодной зоне с помощью нескольких механизмов. Прежде всего, это секреция ее мандибулярными железами 9-оксидеценовой кислоты. Пчелы свиты прикасаются к матке усиками и ротовыми частями и передают информацию о присутствии матки. Сигнал имеет, очевидно, химическую природу, но он требует непрерывного подкрепления.
Командой для начала вывода молодых маток является комплекс стимулов, достигших порогового уровня. В этот комплекс входит численность семьи, площадь сотов, количество молодых пчел, не занятых работой, сильная скученность врасплодной зоне и т. д. Все это приводит к разбавлению концентрации феромонов матки и даже к временному прекращению их секреции. После окукливания личинок в маточниках матка может напасть на них и как только проделает отверстие в маточнике, рабочие пчелы разрушают его. В сильных пчелиных семьях, по наблюдению Simpson (1974), рабочие пчелы активно защищают маточники и первых неплодных маток от нападения старой матки. Рабочие пчелы исполняют особый вибрирующий танец, успокаивающий агрессивных маток.
У медоносных пчел резко выражены различия между кастами. Под влиянием различных режимов кормления из одинаковых генетически яиц выводятся или матки, или рабочие пчелы со специфическими формами поведения. Личинок в маточниках пчелы кормят не только секретом гипофаренгиальных, но и мандибулярных желез и притом в 10 раз чаще, чем рабочих.
При роении матка покидает гнездо с роем пчел, у которых зобики переполнены медом. Следует отметить, что существуют значительные различия у пчел разного происхождения в проявлении инстинкта роения. К сильно ройливым относятся среднерусские, украинские, желтые кавказские пчелы, в то время как серые горные кавказские практически не роятся.
Роение происходит в мае-июне, чтобы рой успел найти и устроить жилище, а также заготовить на зиму необходимое количество кормов. За 10 дней до роения рабочие пчелы начинают поглощать мед, готовясь покинуть улей.
При наличии подходящих для роения внешних условий пчелы начинают исполнять активизирующий танец, состоящий из быстрых пробежек по прямой, причем крылья вибрируют с частотой 250 Гц. Затем все пчелы вылетают из улья и «прививаются» недалеко от улья. Около 5 % пчел играют роль разведчиц. Найдя подходящее место для устройства гнезда, они сообщают об этом рою при помощи танца, сходного с «кормовым». Рой поднимается в воздух и ведомый разведчицами летит со скоростью 8—10 км/ч на высоте около 3 м к найденному жилищу.
Оставшиеся в улье молодые неплодные матки настроены враждебно; первая вышедшая матка стремится ужалить более молодых. Рабочие пчелы исполняют «умиротворяющий» танец и заклеивают маточники воском, чтобы помешать выходу маток и уберечь их. Эти матки получают через отверстие в воске корм и дозревают внутри маточника, их кутикула твердеет. Они издают свое «знаменитое» пение или «кваканье», создаваемое вибрацией сложенных крыльев. Доказательством сигнальной роли звуков, издаваемых матками, является их ответ на имитацию пения.
После первого роя («первака») со старой плодной маткой может выйти еще несколько роев с неплодными матками (в зависимости от породы пчел, силы семьи, характера медосбора и т. д.).
В результате конкуренции среди оставшихся неплодных маток и «выбора» семьи в ней остается одна матка.
У медоносных пчел сторожевые пчелы стоят у входа в улей, с пчелами из чужих семей они вступают в драку. По способности защищать гнездо от пчел-воровок имеются значительные межпородные различия.
Ferguson, Free (1979) считают, что в местах фуражирования пчелы оставляют пахучий след, более привлекательный для обитателей собственного улья, чем для других пчел.
Е. К. Еськов (1981) не исключает, что сторожа различают подлетающих к летку пчел по издаваемым ими звукам. Поданным этого автора, пчелы способны генерировать низкочастотные звуки в диапазоне от 75 до 600 Гц, что обеспечивает им возможность разнообразных акустических связей.
Пчелы различают вне ульев особей из своей и других семей, следовательно, фуражиры несут на себе какие-то различия. Ножки возвращающихся фуражиров оставляют у входа в улей пахучую метку, специфическую для данной семьи. Но пчелам можно придать новый, несвойственный им запах и тем самым лишить их на некоторое время способности различать чужих и своих. На этом основан способ объединения пчелиных семей, при котором во избежание драк между пчелами корму придают сильный запах (добавляя, например, анисовое масло), а также отвлекают пчел на другие занятия (обсыпают безвредным порошком, что заставляет их чиститься).
Матки проявляют враждебность друг к другу. В этом случае также наблюдаются межпородные различия. У кавказянок нередки случаи мирного сожительства двух маток в одной семье.
Пчелиный яд содержит пептиды, фосфотазы и эстеразы. При ужалении позвоночных пчела не может вытащить жало, снабженное обратно направленными зазубринками, происходит обрыв жала и части прилегающих к нему органов, и пчела погибает. Феромоны тревоги у медоносных пчел вырабатываются вблизи жала. В их состав входят восемь ацетатов (в том числе изопентилацетат), три спирта и ряд нормальных алканов и алкенов. У пчел имеется еще набор феромонов, секретируемых мандибулярными железами пчел-караульщиц, вызывающий массовый выход из гнезда и нападение на врага. При сильной тревоге пчелы набирают в зобики мед и покидают гнезда. Наиболее агрессивны пчелы некоторых африканских пород и их помесей, а среди пород СССР — среднерусские. Серые горные кавказские пчелы отличаются феноменальным миролюбием.
Пчелы умело регулируют микроклимат в гнезде. Они могут жить без помощи человека в относительно суровых условиях, например в Башкирии, термоизолируя свои гнезда и используя запасенный мед. Когда температура внешней среды опускается ниже 8—10 °С, пчелы формируют клуб, в наружном слое которого они плотно прижимаются друг к другу, осуществляя термоизоляцию, а внутри клуба активно двигаются, высвобождая тепловую энергию. При наружной температуре, близкой к нулю, внутри клуба температура может поддерживаться в пределах 14—25 °С. Оптимальная влажность в клубе
находится на определенном уровне за счет метаболической воды, т. к. пчелы в течение всей зимы удерживают в задней кишке жидкие экскременты. С момента выращивания расплода в расплодной части поддерживается температура около 35°С, а летом регулируется с точностью до 0,5 °С. Пчелы вентилируют гнездо, чтобы удалить нагретый влажный воздух и впустить сухой прохладный, необходимый для испарения воды при созревании меда. При очень жаркой и сухой погоде пчелы собирают воду и размещают ее на сотах.
При повышении концентрации CO2 более 3 % пчелы также начинают вентилировать гнездо.
Издавна вызывает удивление умение пчел строить свое гнездо. Шестигранные ячейки расположены таким образом, что в каждом соте обращены друг к другу задними поверхностями, причем сдвинуты так, что каждая ячейка одного слоя соприкасается своим основанием с тремя смежными ячейками другого и каждая треть ее основания служит одновременно частью основания одной из ячеек противоположного слоя. Система шестигранников одного слоя соответствует такой же системе другого со сдвигом по вертикали на расстояние, равное радиусу ячейки. Это дает возможность полностью использовать полезное пространство. Каждая ячейка слегка приподнята от основания к отверстию, благодаря чему ее содержимое не выливается.
Ячейки для выращивания рабочих пчел и трутней имеют разные размеры, а для выращивания маток отстраиваются маточники. Старые ячейки не разрушаются, а используются многократно. Воск в виде восковых пластинок выделяется межсегментными железами на нижней стороне брюшка. При строительстве пчелы повисают гирляндами, внутри которых поддерживается температура 35°С. Воск от выделяющих его пчел переходит к группе пчел-«жевальщиц», которые смешивают его с водянистым секретом мандибулярных желез и превращают в массу, пригодную для строительства. Остается неясным, как пчелы создают свои ячейки, вымеряют их, подгоняют углы с точностью до нескольких градусов и шлифуют стенки. Пчелы очень хорошо «отмеряют» углы в 100 и 120°, делают наклон ячеек на 13°.
Здесь уместно сослаться на работу Дарвина («Происхождение видов») по изучению строительного инстинкта у медоносной пчелы. Он показал, что даже такой сложный инстинкт, как этот, является результатом эволюционного процесса, т. е. сформировался путем сохранения и постоянного накопления естественным отбором незначительных уклонений в инстинкте.
Он построил следующий ряд, который должен проиллюстрировать постепенность в развитии строительного инстинкта у медоносной пчелы: шмели складывают мед в старые коконы, приделывая к ним восковые трубочки, иногда устраивают отдельные и крайне неправильно округленные восковые ячейки; мексиканские мелипоны строят довольно правильные восковые соты из цилиндрических ячеек для воспитания личинок и несколько крупных ячеек для сохранения меда; медоносные пчелы строят вертикальные соты с ячейками в виде шестигранных призм, расположенных в два ряда.
Дарвин пришел к выводу, что если бы мелипона устраивала свои ячейки на определенном расстоянии одна от другой, делала их одинакового размера и располагала симметрично в два ряда, то постройка была бы настолько же совершенна, как и пчелиные соты. Самое большое затруднение для принятия этого предположения Дарвин видит в том, может ли насекомое определить то расстояние, на котором оно должно находиться от других соседей-рабочих, когда несколько особей строят свои ячейки рядом. Чтобы ответить на этот вопрос, Дарвин раздвинул два сота в гнезде пчелиной семьи и поместил между ними довольно толстую пластинку воска, наблюдая за постройкой сота на этой пластинке. Он установил, что сначала пчелы вырывали в ней маленькие круглые ямочки, причем вблизи друг от друга. Начиная работать на таком расстоянии, ямки со временем пересекались и переходили одна в другую. После этого пчелы приступали к строительству стенок ячей по линиям пересечения ямок. Это наблюдение показало, что пчелы действительно способны определять то расстояние, на котором им следует находиться друг от друга при строительстве ячеек сота.
Продолжая опыт, Дарвин поставил в гнездо пчелиной семьи тонкую восковую пластинку. Наблюдая за строительством сота на этой пластинке, он пришел к выводу, что ромбические пластинки дна ячейки получаются совершенно плоскими в результате того, что пчелы толкают и давят мягкий согретый воск. В естественных условиях пчелы по краю строящегося сота вначале делают утолщенный валик, затем выгрызают в нем углубления, а потом уже выравнивают ромбические пластинки дна ячейки. При постройке боковых стенок ячеек пчелы делают их гораздо толще у устья (у входа) в ячейку. Это утолщение постоянно сохраняется, так как пчелы строят стенку всегда толстой, но по мере ее удлинения выгрызают воск в нижней ее части, доводя толщину до нормальной. Это значительно увеличивает прочность сота и обеспечивает экономию воска. Нанеся на край стенок одной строящейся ячейки тонкий слой окрашенного воска, Дарвин заметил, что окраска исключительно равномерно распространилась по всему строящемуся соту. Это доказывает, что в строительстве одной ячейки принимает участие большое количество пчел и что одна пчела, поработав немного на строительстве одной ячейки, переходит на строительство другой.
На вопрос о том, почему естественный отбор привел именно к такой форме восковых построек у медоносной пчелы, Дарвин отвечает, что именно она дает возможность разместить в соте большое количество меда и обеспечивает высокую прочность сота при наименьшей затрате труда и воска для строительства сота.
Знание особенностей поведения пчел необходимо для научного подхода к разработке технологических и селекционных вопросов. Многие авторы отмечают наблюдаемые иногда значительные различия в проявлении отдельных поведенческих признаков у пчел разных пород и предпринимают попытки селекционного подхода к этим признакам и изучения их генетических характеристик. Так, французский журнал «La Sante de L’Abeille» (1978) знакомит читателей с селекционной карточкой по критериям поведения. В нее, в частности, включены такие критерии, как агрессивность, поведение на сотах, очистка сотов, дна ульев и др. В нашей Инструкции по бонитировке пчелиных семей из поведенческих признаков для уточнения происхождения пчел приводятся такие, как поведение пчел при осмотре сота и открывании гнезда. Поведенческие признаки могут иметь определенное практическое значение как сами по себе (в современном пчеловодстве, например, крайне нежелательными являются агрессивность, ройливость), так и быть связаны корреляционно с хозяйственными признаками.
Rolhenbuhler установил, например, что механизм устойчивости к американскому гнильцу заключается в поведении пчел, выражающемся в способности быстро очищать ячейки. Это дает возможность говорить о селекции линий, устойчивых к этому заболеванию. Milne (1985) считает также возможным селекцию на санитарное поведение пчел (вскрытие и очистка ячеек), на улучшение медопродуктнвности по лабораторным тестам кормодобывательного поведения (запасание сахарного сиропа пчелами в садках).
Предпринимаются попытки генетического регулирования агрессивности пчел. Boch, Rothenbuhler (1974), Taber (1985) сделали вывод о доминировании аллелей низкой агрессивности и полигенном наследовании этого признака. Различия в защитном поведении и агрессивности связаны с различными порогами реакции на феромон тревоги, в частности на синтетический изопентилацетат.
Rinderer, Collins, Brown (1983) установили, что коэффициент наследуемости степени злобливости пчел составляет 0,3, т. е. этот признак может наследоваться так же, как и традиционные селекционные признаки.