Общие представления о возникновении обмена веществ

Анализ вопроса о возникновении обмена веществ в биосистемах связан с проблемой происхождения жизни на Земле, в которой еще много неясного. Занесена ли жизнь на Землю или она здесь возникла?

Прошел ли биологический обмен через коацерватное состояние или первоначально возник генетический код? Почему некоторые редкие элементы в земной коре (молибден и магний) стали играть большую роль в биологическом обмене, чем обычные элементы (кремний и кальций)? Подобных вопросов, ждущих своего объяснения, пока еще много. Однако полагают, что общее направление эволюционного процесса с самого начала детерминировано физико-химическими свойствами атомов и молекул и самой среды.

В принципе обмен веществ присущ не только живым существам. На разных этапах предбиологической эволюции происходили процессы, все более приближающиеся к биологическому обмену по темпам, сложности и организованности (А. И. Опарин, 1969; Дж. Бернал, 1969; и др.).

Возникновение сложного циклического обмена, характерного для живых организмов, датируется возрастом более 3,2 млрд. лет. Этот процесс можно схематически изобразить так: атомы → молекулы → полимеризация молекул → взаимодействие полипептидов и полинуклеотидов → циклический обмен (протобионты).

Синтетические процессы, протекавшие в абиогенной среде, могли быть усилены в случае их пространственной локализации. Так, в опытах с коацерватами показано, что при помещении их в раствор глюкозо-1-фосфата (Г1Ф) они способны интенсивно синтезировать крахмал, если предварительно в коацерваты была введена фосфорилаза. После одновременного введения фосфорилазы и β-амилазы в коацерваты и помещения последних в раствор Г1Ф синтезировались крахмал и мальтоза.

В связи с подобными наблюдениями полагают, что на начальных этапах предбиологической эволюции коацерваты, в которых возникла концентрация определенного набора ионов металлов и простых органических веществ, стали основой для перехода к биогенным синтезам. Эти синтезы усиливались и принимали более направленный характер, с появлением в коацерватах АТФ, синтезированного первоначально абиогенным путем. По современным представлениям, даже первые живые организмы могли получать АТФ из окружающей среды.

С другой стороны, каталитическая активность Коацерватов могла быть усилена и при возникновении комплексов между металлами и органическими соединениями. Так, с внедрением в порфириновое кольцо ионов железа его каталитическая активность возросла в 1000 раз по сравнению с ионами железа в растворе. В результате такого сочетания, вероятно, появились коферменты в коацерватах, а затем и субстратспецифические ферменты, способствовавшие биогенным синтезам. При возникновении ферментов исходно могли быть использованы и простые пептиды в комплексе с ионами металлов.

Химическая эволюция привела к образованию основных типов веществ, ставших в последующем обязательными компонентами всех организмов. Более того, при возникновении жизни имело место частичное сужение круга органических веществ с полифункциональными свойствами. На современном этапе основу жизни составляют четыре нуклеотида, сотни органических соединений (из почти более миллиона известных) и 20 аминокислот. Скачок от вещества к существам был связан не только с ограничением круга первичных соединений, но и с усилением их взаимодействия в составе сложных комплексов. Так, взаимодополнением свойств белков и нуклеиновых кислот было обусловлено ускорение процесса самовоспроизведения макромолекул, что послужило толчком для возникновения жизни. Такие системы с «комплементарным инструктированием» оказывались выгодными в смысле воспроизведения (М. Эйген, 1973). В совокупности все эти события привели к возникновению циклического энергообмена и биохимической универсальности живых существ.

Напомним, что в вопросе о происхождении жизни одним из загадочных остается факт наличия абсолютной хиральной чистоты у живых существ — содержание в молекулах белков только «левых» аминокислот, а в нуклеиновых кислотах — «правых» сахаров. Подобное явление могло возникнуть только вследствие утраты предбиологической средой первичной зеркальной симметрии (равное содержание «правых» и «левых» изомеров аминокислот и сахаров). Смеси, содержащие полимеры зеркальной симметрии, называют рацемическими. Неживой природе как раз присуща зеркальная симметрия — рацемация.

Возникновение жизни практически исключалось до разрушения зеркальной симметрии предбиологической среды (В. И. Гольданский, Л. Л. Морозов, 1984; В. И. Кизель, 1985; М. D. Nissinov, 1994), благодаря процессам статистической флуктуации — создания случайного избытка или недостатка одного из антиподов.

Переход к хиральной чистоте мог быть осуществлен одновременно и в разных частях Вселенной более 15—20 млрд. лет назад — «время ожидания» глобального нарушения зеркальной симметрии. Современные живые существа поддерживают свою хиральность исключительно внутренними процессами, главным образом путем синтеза хирально чистых веществ в рацемической среде (А В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, 1989).

По современным данным, Земля образовалась примерно 4,5—4,6 млрд. лет назад, водоемы же 3,8 млрд. лет назад. Примерно 3,2 млрд. лет назад жизнь якобы стала полностью контролировать земной цикл углерода. На основе таких подсчетов сделан вывод, что для возникновения жизни в первичном «жидком бульоне» недостаточно геологического времени для биопоэза. Поэтому Дж. Бернал (1969) обратил особое внимание на роль коалинов в концентрации органики абиогенного происхождения и межзвездного вещества (цианистый водород, формальдегид и др.), доставляемого на Землю кометами и метеоритами.

Земля, проходя через пылевое облако в течение 10⁵—10⁶ лет, могла получить вместе с космической пылью 10⁸—10¹⁰ т органического материала, что превосходит в количественном отношении современную биомассу нашей планеты. Органическое вещество Земли пополнялось и за счет извержения вулканов. Так, одно такое извержение выбрасывает на Землю до 1000 т органических веществ. Именно благодаря оседанию на поверхности ультрамикроскопических пылинок космической органики могла возникнуть своеобразная оболочка из аминокислот, мочевины и других соединений. В качестве энергии для этих целей использовались ультрафиолетовые лучи.

Подобные процессы были в известной мере детерминированы (R. Lipkin, 1994; Di. Giulio, 1994) и способствовали насыщению первичного океана Земли органическими молекулами (предшественниками живых существ), возникновению биологического обмена и переходу доклеточных форм к живому состоянию (В. Н. Компаченко, 1994). Эволюция обмена в дальнейшем была связана с постепенным усовершенствованием его механизма в критических ситуациях, создаваемых многократными «взрывами» численности организмов. Эго прослеживается и на примере способов фиксации CO₂. Среди них самой древней является гетеротрофная (темновая) фиксация CO₂. В «укороченном» варианте она возникла на заре жизни и играла значительную роль не только у древних организмов, но и продолжает играть у некоторых современных бактерий, животных и растений. Химизм автотрофного обмена усиливался путем объединения катаболических и анаболических механизмов, т. е. созданием энергетической двойственности существ. Ниже представлены важнейшие этапы химической и биологической эволюции (по П. Хочачко, Дж. Самеро, 1977).

Из приведенных данных видно, что первичные существа Земли обладали гетеротрофным обменом. Автотрофный обмен из-за сложности его механизма не мог возникнуть раньше гетеротрофного. И в онтогенезе растений автотрофному обмену также предшествует гетеротрофный (А. Т. Мокроносов, 1981). Эволюционно обменные процессы у растений строятся как бы на каркасе гетеротрофного механизма, имеющего универсальное значение для живых существ. В то же время гетеротрофная фиксация CO₂ с участием ФЕП, пирувата и ФЕП К, биосинтез пуринов и пирамидинов карбоксилирования ацетил-КоА все еще широко используются в жизнедеятельности растений. Могут быть и другие реакции нефотосинтетической фиксации CO₂, играющие роль вдыхательном метаболизме, глюконеогенезе, поддержании pH цитоплазмы, биосинтезе липидов, метаболизме азота и т. д. Нефотосинтетическая фиксация CO₂ оказывает влияние даже на процессы цветения растений и прорастания семян.

Первичная бескислородная среда на Земле способствовала дальнейшему насыщению атмосферы CO₂ и привела к быстрому исчерпанию запасов абиогенного органического вещества в среде.

Поэтому из-за низкой скорости абиогенного синтеза потребности протобионтов в органическом веществе не могли быть компенсированы. В этих условиях наступает конец первичной гетеротрофности и отбор среди протобионтов идет в сторону выработки автотрофного обмена.

В процессе эволюции Земля претерпела три крупные революции: оксигенный фотосинтез, появление консумента первого порядка (растительноядные многоклеточные) и консумента второго порядка (хищники). Каждый новый этап указанной надстройки проходил вдвое быстрее предыдущего, и с начала кембрия эволюция земных экосистем в основных чертах завершается (Б. М. Медников, 1985).

Учитывая баланс O₂ на Земле и его роль в окислении газов и органики, по-видимому, невелико участие первичной фототрофной микрофлоры в окислении атмосферы Земли. Поэтому значительная роль отводится процессам абиогенного образования O₂ из оксидного железа, находящегося в сердцевине Земли (О. Г. Сорохотин, 1974). Таким путем 2 млрд. лет назад концентрация O₂ в атмосфере достигла 1% от современного состояния, что, вероятно, и способствовало появлению аэробных форм.