У подавляющего большинства живых организмов, практически у всех растений и животных, обнаруживаются изменения, которые можно рассматривать как истинный процесс старения.
Свойственна ли способность к неопределенно долгому существованию лишь таким примитивным формам, как актинии? A priori нет оснований утверждать, что столь длительное существование сложных многоклеточных и даже позвоночных невозможно. Вейсман высказал по этому поводу следующие соображения:
«Бессмертие одноклеточных организмов и зародышевых клеток, как я отметил много лет назад, не является абсолютным — оно потенциально; дело в том, что в отличие от богов Древней Греции эти организмы не вечны. Как известно, Арес, будучи смертельно ранен, так и не мог умереть. Организмы, о которых идет речь, могут умереть, и большинство из них действительно умирает, но часть их продолжает жить. Не ясно, однако, одно ли и то же вещество продолжает это существование? Не зависит ли жизнь здесь, как и повсюду, от ассимиляции, т. е. от постоянного обмена материала? Что же в таком случае надо считать бессмертным? По всей видимости, отнюдь не вещества, а определенную форму движения. Протоплазмы одноклеточных существ настолько упорядочены по своему химическому составу и молекулярной структуре, что циклическое превращение веществ, составляющих живое, постоянно повторяется и всегда может начинаться вновь, лишь бы для этого были благоприятные внешние условия. В какой-то мере это напоминает круговорот воды в природе. Вода испаряется, конденсируется в виде облаков и выпадает на землю в виде дождя, с тем чтобы снова испариться и, таким образом, начать новый цикл. Как не существует причины, связанной с физической и химической сущностью воды, которая прервала бы этот круговорот, точно так же в физической природе протоплазмы одноклеточных животных нет ничего, что бы положило конец ее жизненному циклу, т. е. делению, росту при помощи ассимиляции и снова делению. Именно это свойство было названо мною бессмертием. В органической природе мы встречаемся только с таким реально существующим бессмертием. Это чисто биологическое представление, и его надо отличать от бессмертия не живого, т. е. неорганической материи».
Если же это реальное бессмертие представляет собой попросту циклическое движение, обусловленное определенными физическими свойствами протоплазмы, почему не представить себе, что это свойство при определенных обстоятельствах изменится так, что фазы обмена не будут воспроизводиться с абсолютной точностью, а после определенного числа циклов все закончится и наступит смерть? Всему живому присуща изменчивость; почему не представить себе возможность такого изменения протоплазмы, которое, обеспечив определенное преимущество для выполнения тех или иных функций, нарушит точное воспроизведение обмена и рано или поздно произойдет остановка? Если и надо чему-либо удивляться, то не тому, что смертное произошло от бессмертного, а тому, что монопластидные и зародышевые клетки до сих пор сохранили бессмертие. Такое превращение могло быть связано с очень незначительными изменениями в свойствах живого, причем, для того чтобы цикл обмена протекал гладко и не создавалось препятствий для его осуществления, некоторые важные свойства живого должны строго сохраняться. Даже если мы ничего не знаем больше об этих свойствах, мы можем все же признать, что их сохранение должно обеспечиваться непрерывным действием естественного отбора. Всякое отклонение от этого стандарта приводит к смерти. Я надеюсь, мне удалось показать, что органы, перестающие быть полезными, становятся рудиментарными и в конечном итоге исчезают, потому что естественный отбор перестает поддерживать их на прежнем уровне. Все, что сказано об органах, относится также и к их функциям; функция — это лишь выражение некоторых особенностей структуры, независимо от того, можем ли мы уловить их связь или нет. Поэтому если бессмертие одноклеточных организмов базируется на том, что структурное расположение их вещества так тшталеьно «пригнано», что обменный цикл всегда возвращается к исходной точке, то как могла сохраниться эта особенность протоплазмы, являющаяся причиной бессмертия, если она перестала быть необходимой? Ясно, что для соматических клеток гетеропластид она уже бесполезна. С того момента, как это свойство цитоплазмы вышло из-под контроля естественного отбора, вступает в силу панмиксия, и оно исчезает. Проф. Винес, возможно, спросит, как представить себе этот процесс. По-моему, это очень просто. Предположим, что среди многоклеточных появились особи с такими отклонениями в химическом составе или молекулярной структуре, что непрерывное возобновление их обменного цикла прекратилось; это неизбежно привело к естественной смерти. Такие особи никогда не могли бы положить начало жизнеспособной разновидности.
«Виду не было бы нанесено ущерба, если бы среди гетеропластид появились особи с подобной изменчивостью соматических клеток; соматические клетки действительно погибли бы, но бессмертные зародышевые клетки обеспечили бы выживание вида. Благодаря дифференцировке на соматические и зародышевые клетки естественный отбор, выражаясь фигурально, «заботится» о разных свойствах этих клеток — зародышевым клеткам он обеспечивает бессмертие, а соматическим сохраняет такие функции, как способность к движению, раздражимость, повышенную способность к ассимиляции и т. п. Мы еще точно не знаем, связано ли развитие этих свойств с обязательной утратой бессмертия; но в таком предположении нет ничего невозможного. Если это так, то соматические клетки потеряли бы бессмертие гораздо скорее, чем если бы единственным фактором в этом процессе была панмиксия».
Биддер предложил еще одну, очень перспективную общую гипотезу происхождения старения; сводится она к следующему:
«Гигантские деревья, культуры клеток цыпленка и парамеций, размеры камбалы и губок — все указывает на неограниченность естественного роста. Галилей доказал гибельность такого роста для наземных животных, способных к быстрому передвижению; быстродвигающиеся млекопитающие и птицы появились только тогда, когда у их предков возникли механизмы для поддержания свойственного виду размера, изменчивость которого не выходила за определенные пределы. Даже если бы не существовали организмы с неограниченным ростом, мы все-таки не могли бы отнести строгую адекватность размера вида за счет лишь «старческого» затухания зиготного импульса, стимулирующего клеточное деление и рост. Адекватность размера имеет, по-видимому, наибольшее значение для птиц, летательная функция которых требует строгой гармонии строения. Людям легче всего понять это явление на самих себе. Только в силу привычки мы не удивляемся тому, что так редко встречаем людей, рост которых значительно (более чем на 20%) отличается от средних значений. Аномальный рост является редкостью среди людей самых различных рас, живших в разные эпохи. Присущее людям строгое соответствие между ростом и весом, по-видимому, связано с вертикальным положением тела и служит приспособительным механизмом для бега.
Адекватность размеров могла быть достигнута благодаря развитию некоего механизма, прекращающего естественный рост тотчас по достижении размера, характерного для вида. Этот механизм лучше называть регулятором, избегая слова «ингибитор», чтобы не придавать понятию физиологический смысл. Хотя мы решительно ничего не знаем о природе этого регулятора, о его влиянии свидетельствуют антропометрические данные: уменьшение скорости роста от максимальной, характерной для периода полового созревания, до полного прекращения в возрасте 20 лет. Непрекращающееся деление клеток цыпленка в среде, содержащей плазму эмбриона (по Каррелю), и остановка деления in vivo свидетельствуют о гуморальном механизме действия регулятора.
Я высказал предположение, что старение связано с продолжающимся действием регулятора после прекращения роста. Функция регулятора способствует благополучию вида. В возрасте между 18 и 60 годами рост индивидуума изменяется не более чем на 2 см; в период от 20 до 27 лет он увеличивается на 2 см, после 40 лет он начинает постепенно уменьшаться, всего на 1 см.
Если первобытный человек в возрасте 18 лет производил на свет сына, то к 37 годам вид в нем больше не нуждался, так как его сын к этому времени уже умел сам охотиться и обеспечивать пищей своих детей. Наступавшие позже возрастные изменения тканей (хряща, мышечных и нервных клеток), которые мы относим к процессам старения, не имели значения для выживания вида. В соответствии с этим регуляция роста обеспечила оптимальное физическое развитие в период между 20 и 40 годами. Последующие изменения в росте были практически безразличны для расы; в то время ни один человек никогда не доживал до 60 лет, впрочем, это и не имело значения для вида до тех пор, пока развитие языка не приобрело такого значения в оснащении вида, что человек, который не мог уже ни сражаться, ни охотиться, становился полезен своим опытом».
Каковы же те доказательства, которые Биддер приводил в обоснование своей гипотезы о том, что системы, перестающие расти, неизбежно должны стареть, или, наоборот, системы, обладающие непрерывным ростом, не подвергаются старению?
Биддер основывал свои доводы почти целиком на исследовании морской рыбы — камбалы. Самец этого вида по достижении определенного возраста перестает расти; в этом возрасте для самцов характерна повышенная смертность; рост самок, по всей видимости, не ограничен, и у них не наблюдается повышенной смертности. К сожалению, хищники и человек оказывают существенное влияние на численность популяции рыб, что не позволяет доверять статистике их смертности. По всей видимости, многие виды, в том числе и камбала, не доживают до того возраста, когда может проявиться их старение. То же самое, но-видимому, относится и к птицам; в природных условиях редко удается выявить повышение смертности в зависимости от возраста. Некоторые птицы, например, попугаи, могут жить значительно дольше млекопитающих соответствующего размера. По данным Шмальгаузена, рост осетра Acipenser stellatus также характеризуется постоянной интенсивностью до 30-летнего возраста.
Однако не приходится сомневаться в том, что если оградить рыб от хищников и болезней на достаточно длительный период времени, то у некоторых (а может быть, у большинства) можно наблюдать настоящее старение, которое во многих отношениях напоминает старение млекопитающих. Те, кто занимается разведением рыб в аквариуме, хорошо знакомы с признаками старения у тропических рыб. Особенно интересны в этом отношении Mollitiesia.
Выше мы упомянули о возможном отсутствии старения у таких рыб, как осетр или самки камбалы, для которых характерен непрекращающийся рост. Означает ли это, что те рыбы, рост которых на определенном этапе прекращается, должны обязательно стареть. Ответ, по-видимому, должен быть отрицательным, хотя вряд ли в процессе эволюции Metazoa соответствующие генотипы могли возникать часто.
Среди рептилий также встречаются случаи очень большой продолжительности жизни индивидуумов. Так, описаны черепахи, прожившие более 120 лет. В одном из таких случаев доказательством возраста служила метка, выгравированная на панцире. Обстоятельства поимки меченого экземпляра подробно описаны Оливером в его статье «Старая черепаха Билля Джонсона». Максимальные сроки выживания, приведенные в критическом разборе Флауэра и сопоставленные в книге Комфорта, таковы: 150+, 100+, 102, 100+, 90+, 85 +, 123+, 118+, 129 и т. д. Черепахи почему-то относятся к наиболее долговечным животным.
Как упоминалось выше, примеры удивительного долголетия мы находим среди птиц. Флауэр описал филина Bubo bubo, который дожил до 68 лет.
Мы не намерены приводить здесь многочисленные примеры долголетия самых различных видов, отметим только, что некоторые виды, в том числе моллюск Venus mercenaria (который, судя по годичным кольцам, живет больше 40 лет), могут служить примером животных с неограниченной продолжительностью жизни. Приведены случаи максимальной продолжительности жизни представителей различных групп животных. Более подробное изложение материала читатель найдет в монографии Флауэра или в книге Комфорта.
Итак, у пас нет веских оснований утверждать, что старению подвержены все многоклеточные. Однако подчеркнем, что отсутствие признаков старения у некоторых видов может маскироваться высокой смертностью, связанной с воздействием внешних условий или с вмешательством хищников.
Нет, однако, сомнений в том, что огромное большинство видов исследованных животных подвержено старению. Это в равной мере относится и к Protozoa, у которых наблюдается старение клонов. Старение простейших Tokophrya напоминает по характеру старение Metazoa.