Изменения механизмов газообмена цыпленка во время инкубации и преобразования, происходящие в строении и функции его органов дыхания в соответствии с условиями его существования в яйцевых оболочках многообразны и резко различны в разные периоды развития.
На ранних стадиях формирования зародыша его газообмен не только определяется непосредственным участием в этом процессе специальных органов дыхания, но и оказывается в тесной связи с изменениями, наступающими в самой структуре яйца и его различных отношениях с яйцевыми оболочками. Указанная закономерность развития была изучена Матвеевым (1939) на других позвоночных животных и получила общее название овоадаптаций. Применительно к развитию цыпленка, наряду с другими особенностями строения яйца, овоадаптации можно обнаружить в том приспособлении к газообмену зародыша, которое обеспечивается характером и местом отхождения халаз от желточной оболочки яйца. Вероятно, к овоадаптациям могут быть отнесены и структурные особенности желтка и белковой оболочки, которые в дальнейшем обеспечивают нарастание объема желточного мешка, наступающего в результате перемещения в него жидкости из белковой оболочки яйца.
Без учета этих овоадаптационных факторов не может быть понята вся специфика развития зародыша в замкнутом яйцевой скорлупой пространстве. Без этого не могут быть даны и сколько-нибудь исчерпывающие обоснования того, как происходит обеспечивание нарастающей потребности зародыша в кислороде по мере общего увеличения его размера, так как одного факта общего увеличения поверхности органов дыхания и появления в их сосудах циркулирующей крови оказывается недостаточно.
Наряду с овоадаптациями, являющимися материнскими признаками, у зародыша вырабатываются и собственные приспособительные механизмы, усовершенствующие его газообмен. К ним относятся: 1) появление и накопление гемоглобина в эритроцитах, 2) усовершенствование ритма и темпа в сокращении мускулатуры сердца и амниона, а также последовательные этапы формообразования, позволяющие зародышу освободиться от желточной оболочки яйца.
Наблюдаемые иногда нарушения во взаимосвязанности таких двух процессов формообразования, как замыкание амниона и растворение желточной оболочки, могут явиться причиной гибели зародышей на протяжении четвертых суток их развития во время инкубации.
Петерсон (Peterson, 1956) отмечает, что первый критический период в развитии зародышей кур, когда они могут погибнуть в количестве до 25% от общего числа, приходится между третьими и пятыми сутками их развития во время инкубации, что совпадает во времени с рассмотренными выше процессами формообразования.
На более поздних стадиях формирования цыпленка в предплодный и плодный периоды развития, приспособительные изменения в строении его органов газообмена связаны с дифференцировкой и ростом аллантоиса и перестройкой его капиллярной кровеносной сети. В результате этих преобразований в предплодном периоде развития аллантоис достигает своего максимального размера. Он подстилает после этого той своей стенкой, которая получила название хорио-аллантоиса, всю внутреннюю поверхность подскорлуповой оболочки яйца. В плодном периоде развития усовершенствования в строении сосудистой системы аллантоиса, выходящей на поверхность эктодермы хориона, в еще большей степени облегчают газообмен со средой. По всей вероятности такое расположение сосудистой сети аллантоиса является необходимым и для того, чтобы соли кальция, находящиеся в сосочковом слое известковой скорлупы, могли проникнуть в кровеносное русло плода (Глазер и Пихлер — Glaser a. Pichler, 1934).
В периоде вылупления переход плода к легочному дыханию завершается через новые сложные преобразования в строении сосудистой системы, приводящие к установлению второго круга кровообращения.
Приспособления, обеспечивающие использование цыпленком разных источников пищи, содержащейся в желтке яйца и в яйцевых оболочках, также резко меняются на протяжении инкубации. В усвоении питательных веществ участвуют как временные, так и постоянные органы цыпленка.
В первые дни развития зародыша во время инкубации его питание происходит за счет жидкого слоя желточного мешка. Усвоение пищи зародышем в это время осуществляется внекишечным способом, при участии клеток желточной энтодермы, выстилающей полость желточного мешка. Первые признаки внутрикишечного способа усвоения пищи обнаруживаются со времени начала заглатывания зародышем амниотической жидкости (девятые сутки инкубации). Усложнение внутрикишечного способа питания цыпленка связано с последовательным включением ферментативной деятельности желез желудочно-кишечного тракта плода и появления нового источника пищи — белка. В способе питания плода белком, наряду с его постоянными органами пищеварения, принимают участие и временные органы. К их числу относятся: белковый мешок, сформированный вокруг загустевшего остатка белковой оболочки; серозо-амниотический канал, связывающий полость белкового мешка с полостью амниона; амнион с наполняющей его амниотической жидкостью, а также аллантоис, со стороны которого белковый мешок испытывает давление снаружи.
К усложнению внутрикишечного способа питания цыпленка следует отнести включение в периоде вылупления еще одного источника пищи, усваиваемого им указанным выше способом. Таким источником пищи является густой слой желтка, содержащий большое количество жира.
Проведенное нами специальное исследование показало, что резорбция желтка у цыплят после выклева осуществляется двумя способами: внекишечно и внутрикишечно. Для того чтобы второй способ мог начать действовать, этому должно предшествовать образование мышечного слоя вокруг желточного мешка. Это слой, сокращаясь, способствует проталкиванию отдельных порций желтка из желточного мешка в тонкий отдел кишечника цыпленка через соединяющий их желточный стебелек, после чего желток и подвергается ферментативной обработке.
Изучая динамику жирообразования у зародышей кур, Крок (1949) нашла, что наибольшее количество жира в печени цыплят скапливается на протяжении между 18 и 20 сутками инкубации.
Те из перечисленных приспособительных изменений, которые произошли в органах газообмена зародыша, и рассмотренные способы его питания во время инкубации, которые могли быть хоть в какой-то мере отражены графически, показаны во вновь предложенных схемах продольных и поперечных разрезов яиц кур.