Основное внимание уделяется более изученным насекомоядным птицам. Для определения размеров изъятия ими беспозвоночных имеется несколько методических приемов.
Методы определения изъятия беспозвоночных млекопитающими гораздо менее разработаны. Каждый из перечисленных способов имеет свои преимущества и недостатки. Заманчива универсальная оценка, основанная на определении количества потребленных кормов расчетным путем. Однако информативность ее невелика. Ранее уже отмечали, что в количественном отношении охарактеризовать питание птиц по долевому составу потребленного корма очень сложно. Особенно относится это к взрослым особям. Без такой характеристики возможно определить общую биомассу использованных птицами беспозвоночных. Долевая оценка их изъятия может быть получена лишь при проведении абсолютных учетов численности потенциальных жертв. Трудоемкость таких учетов очевидна. В результате указанный методический прием используется как вспомогательный для проверки материалов, полученных другими способами.
С помощью остальных методов собраны данные, иллюстрирующие общие закономерности воздействия птиц на беспозвоночных. В отличие от рассмотренных ранее трофических связей, значение которых анализировалось по отношению к природным и измененным деятельностью человека лесам, оценка хищничества дается без такого разделения. Вызвано это сходством механизмов, регулирующих размеры изъятия жертв в ненарушенных и преобразованных человеком лесах. Особенно относится это к кормодобывающей деятельности насекомоядных птиц.
Формализация задачи с помощью графической модели позволяет выделить три типа экологических ситуаций, характеризующих взаимосвязи хищника и жертвы.
Пологий отрезок АВ (до перегиба) отражает пессимальную трофическую обстановку, при которой энергозатраты на добычу данного корма не компенсируются энергией, получаемой в результате его потребления. В этом случае незначительное увеличение плотности населения жертвы не влияет на интенсивность ее использования, которое более или менее случайно.
Отрезок между точками В и С соответствует наиболее распространенному положению, при котором увеличение запасов доступных кормов ведет к росту интенсивности их потребления. Ниже точки максимального значения С увеличение численности потребителей ограничивают факторы, не связанные с питанием. Замена кривой отрезками прямых сделана в целях упрощения.
Реальность такой модели была показана Д. Джиббом на примере синиц и гусениц бабочки Ernarmonia conocolana, Д. Коплином — для дятлов и короедов. Последний пример особенно характерен. При низкой численности короедов (1000 личинок на 0,4 га) дятлы использовали этот корм как дополнительный, и воздействие их выражалось изъятием 20% личинок. Увеличение плотности последних до 160 тыс. на 0,4 га обусловило рост численности дятлов и повышение интенсивности изъятия до 85%. Дальнейшее нарастание плотности жертвы привело к снижению относительного изъятия личинок, причем численность дятлов почти не увеличилась. Как в описанном, так и в других подобных случаях интенсивность изъятия возрастала до тех пор, пока условия питания сохраняли значение лимитирующего фактора. Этими типами трофических ситуаций характеризуется не лес в целом, а отдельные его компоненты, которые рассматриваются как однородные места кормодобывания экологически близких групп птиц или других животных.
Число работ, позволяющих на конкретном количественном материале охарактеризовать положение отрезка АВ, ограниченно.
В перечисленных ситуациях более интенсивному потреблению кормовых объектов препятствует их высокая рассредоточенность. Относится это также к распределению поверхности питания. При значительном расстоянии между изолированными небольшими по площади местами кормежки птицы их почти не обследовали. Подобные случаи, при которых использование тех или иных кормов нецелесообразно, широко распространены в природе. Однако их количественная оценка сопряжена с рядом трудностей. При общей благоприятной трофической обстановке малочисленные кормовые объекты могут не использоваться из-за перемещения птиц на участки с еще более благоприятными условиями питания. Но это не означает, что относительно необильный корм не может обеспечить положительного энергобаланса кормодобывающей деятельности. В таких случаях важным показателем реального недостатка корма служит повышение численности птиц при улучшении условий питания. Причем происходить оно должно не за счет миграций, а благодаря более успешному выживанию и размножению местных популяций. К сожалению, учесть это обстоятельство при проведении полевых исследований удается далеко не всегда.
Приведем еще один пример, иллюстрирующий свойства рассматриваемой модели. Ранее было показано, что использование того или иного элемента биотопа при низкой численности беспозвоночных жертв минимально. Увеличение их обилия ведет к росту численности кормящихся птиц.
Дрозд Наумана и рябинник в показатели численности не включены, так как их пища в период наблюдений на 78—87% состояла из ягод толокнянки и брусники. Увеличение обилия беспозвоночных, как и следовало ожидать, ведет к повышению численности и видового разнообразия птиц-потребителей. Леса Якутии бедны как птицами, так и беспозвоночными, в этих условиях у пернатых маловероятно появление избыточной кормовой базы. Поэтому рост количеств птиц-потребителей происходил за счет достаточно специализированных насекомоядных видов.
Иная ситуация складывается при избыточной кормовой базе. Так в нижнем течении Ангары весной после первых появлений веснянок на поверхности льда их поедали только белые трясогузки — наиболее специализированные береговые птицы. Эти насекомые отличались высокой заметностью и неспособностью к ускользанию. Поэтому даже при низкой плотности — 1 экз. на 100 м трещин (по отношению ко всей поверхности льда — менее 1 экз/га) — веснянки полностью использовались.
По мере увеличения обилия веснянок возрастало видовое разнообразие кормящихся ими птиц. Все чаще на льду этих насекомых ловили свиристели, вороны, сойки, лесные и другие виды коньков, юрки, чечетки, синехвостки, различные пеночки и дрозды. Такое разнообразие потребителей наблюдалось при плотности веснянок 2—3 экз. на 1 м трещин и выше. По-видимому, этот параметр можно считать количественной характеристикой точки С для данной трофической ситуации. В период массового лета ряд специализированных дендрофильных птиц (московка, длиннохвостая синица, малый дятел, кукша, белоспинный дятел и др.) кормились этими насекомыми только в лесу, не вылетая на поверхность льда.
Сходные закономерности отмечены при использовании птицами майских хрущей. Их минимальная численность (встречи единичных экземпляров) наблюдалась в Нижнем Приангарье. Обычным компонентом рациона эти жуки были у скворцов, которые, несмотря на значительную пластичность, наиболее приспособлены к кормодобыванию на поверхности почвы с помощью зондирования ее верхнего слоя. В Киевской области, где майский хрущ — массовый вредитель и число жуков в период лета определяется сотнями на одно дерево, их постоянно поедали 15 видов птиц и менее регулярно — еще 10 видов. Под Красноярском при количестве хрущей порядка 1—2 десятков на одно дерево средней величины ими кормилось 4 вида пернатых (скворец, рябинник, ворона, сорока). Как и в других местах, наиболее интенсивно этих жуков использовали скворцы.
Увеличение доступности жертв по мере повышения плотности их популяций — обычное явление, отмеченное многими исследователями. На этом основана важная положительная обратная связь между обилием корма и уровнем его потребления. Таким образом, мы возвращаемся к уже рассмотренному тезису о зависимости размеров изъятия от соотношения плотности населения хищника и жертвы. Однако в классических моделях рассматривается регуляторная роль хищника в связи с его репродуктивными возможностями, т. е. способностью за счет усиленного размножения «догнать» многочисленную популяцию жертвы. В данном случае имеет место принципиально иное положение — увеличение видового разнообразия хищников-потребителей, которые переключаются на ставших доступными массовых жертв. Этот процесс регулируют другие механизмы, основанные на специфических особенностях насекомых и позвоночных.
Большая часть насекомых отдельные циклы развития проходят на разных элементах биотопа. Формы, зимующие в подстилке, в районах с устойчивым снежным покровом становятся временно недоступными для птиц. Если предположить, что в период развития доступной фазы тот или иной вид обеспечивал повышенную успешность размножения своих врагов из числа позвоночных, то в течение остального периода жизни они вынуждены находить другие корма. Нет никаких оснований полагать, что количество последних окажется повышенным и обеспечит выживание более многочисленной популяции. Более того, как отмечает Д. Лэк, именно в негнездовой период трофический фактор чаще всего становится лимитирующим. Это положение легко объяснимо — у зимующих беспозвоночных резко снижается доступность, заметность и биомасса. Сложившиеся в летнее время благоприятные условия питания лишь в немногих случаях сохраняются зимой. Это характерно для дятлов, поедающих насекомых-ксилофагов, сов, питающихся мелкими грызунами.
Наиболее распространенными представляются ситуации, при которых птицы ограничивают численность вредных насекомых благодаря повышению доступности интенсивно размножающихся жертв, В результате число питающихся ими видов возрастает, что ведет к повышению интенсивности изъятия. Очевидно, оно окажется тем большим, чем выше видовое разнообразие и обилие животных-потребителей.
Другой важный параметр, влияющий на использование такого массового корма, — увеличение длительности его потребления. Как правило, она увеличивается при повышении численности жертв. Связано это не только с повышением растянутости тех или иных фаз развития, но и с более быстрым привыканием животных к новому корму.
Увеличение доступности происходит не только благодаря росту численности жертвы в пределах свойственного ей элемента биотопа, например веснянок на поверхности льда или клопов-щитников на листьях березы. Беспозвоночные по мере повышения плотности их населения все чаще встречаются в нехарактерных местах. Веснянки залетают в глубь леса, гусеницы, полностью оголив ветви, падают на землю и перемещаются к соседнему дереву, поднимаясь по стволу в его крону. Во время таких перемещений они становятся доступными для тех позвоночных, которые неспособны кормиться на ветвях (млекопитающих, специализированным птицам-наземникам). Все это приводит к существенному увеличению размеров использования.
Логичный итог изучения воздействия птиц и млекопитающих на беспозвоночных — определение зависимости между размером изъятия отдельных видов и обилием животных-потребителей.
Затем для разных точек отрезка ВС должны быть найдены показатели увеличения интенсивности изъятия, при котором прекращается рост численности жертвы. Завершающим этапом будет разработка мероприятий, обеспечивающих соответствующее обилие потенциальных потребителей. Сложность таких исследований очевидна, и приступать к ним следует путем «нащупывания» принципиальных возможностей решения задачи. Высказанные соображения позволяют остановиться на анализе параметра (обилие корма в единице объема за единицу времени) применительно к беспозвоночным и птицам.
В теплое время года неблагоприятные погодные условия сходным образом влияют на большую часть беспозвоночных, особенно из числа обитателей верхних ярусов растительности. Это вызывает кратковременные ухудшения условий питания птиц-кронников. Изменение обилия отдельных видов насекомых в результате особенностей их развития (гибель имаго после откладки яиц, окукливание гусениц в лесной подстилке и т. п.) может существенно влиять на трофическую обстановку в сообществах с бедным составом беспозвоночных, где отдельные многочисленные насекомые служат основным кормом птиц. По мере увеличения разнообразия энтомофауны флуктуации условий питания уменьшаются.
Эти соображения подтверждаются обширными эмпирическими данными о численности птиц в лесных сообществах с разным составом энтомофауны. Как уже отмечалось, она оказывается наиболее богатой в насаждениях с преобладанием дуба, где и зарегистрирована наибольшая плотность птичьего населения. Таким образом, при прочих равных условиях повышение разнообразия кормов улучшает трофическую обстановку, увеличивает воздействие на популяции жертв и нагрузку на поверхность питания. Высказанные соображения не новы, однако они указывают на возможные пути повышения воздействия птиц на беспозвоночных. Рассмотрим доводы в пользу такой возможности.