Уменьшение продолжительности жизни скелетных веток в целом, по мере нарастания кроны, и ежегодных приростов, составляющих эти скелетные ветки, в равной степени может быть отнесено и к связанным с ними обрастающим веткам.
Идентичность такой закономерности у обоих типов веток определяется прежде всего тем, что и те и другие являются листоносными органами, отправляющими одинаковые функции. Вторая причина идентичности — это комплексность развития указанных двух типов веток на соответственных приростах предшествующих годов, из верхних почек которых развивались скелетные ветки, а из остальных, ниже расположенных почек формировались обрастающие веточки. Существенным различием между обрастающими и скелетными ветками, как уже было отмечено, является их разная скороспелость, определяемая и причинностью их формообразования в филогенезе, и условиями развития древесной особи в онтогенезе. Особенно показательными примерами такого различия в продолжительности жизни между скелетными и обрастающими ветками могут служить ствол дерева и его скелетные оси первых порядков, входящие в состав кроны. Осматривая ствол и крону дерева, сложившегося в нормальных условиях, и особенно если оно проходит первую фазу обновления листоносных органов, т. е. в центробежном направлении, мы обнаружили, что центральная ось — ствол, а также основные скелетные ветки кроны на известном протяжении от их основания оголены. Это говорит о том, что обрастающие, ветки, являющиеся постоянными спутниками каждого вновь развившегося скелетного прироста, на оголенных участках скелетных осей усохли. Иначе говоря, оголение скелетных веток в первой фазе обновления листоносных органов, т. е. от основания кроны к ее периферии, представляет собою явление вполне закономерное, опирающееся на различие в разной скорости прохождения онтогенеза скелетными и обрастающими ветками. Поскольку обрастающие ветки являются значительно более скороспелыми, чем одновозрастные с ними скелетные ветки той же оси, старение и отмирание их наступает значительно раньше. На практике это результируется более ранним отмиранием обрастающих веток на скелетных осях кроны дерева, которое проходит с закономерной последовательностью в направлении поступательного обновления листоносных органов в первой фазе — от основания к периферии нарастающей кроны. Таким образом, первым объективным показателем закономерного отмирания листоносных органов в кроне дерева является постепенное, последовательное оголение скелетных осей, начинающееся со ствола и основных скелетных сучьев первых порядков и распространяющееся на оси последующих порядков в направлении к периферии.
Оголение скелетных осей кроны дерева происходит в зависимости от большей или меньшей долговечности обрастающих веток, присущей наследственным свойствам вида, породы и сорта дерева, произрастающего в данных внешних условиях, а также от возрастного этапа древесной особи и ее скелетных веток. Так, например, у зерноплодных плодовых растений (яблони, груши) средняя продолжительность жизни обрастающих веток для большинства сортов определяется 8—10—12 годами, тогда как у косточковых пород (абрикоса, персика, слив, кустовидных вишен) средняя продолжительность жизни этих веток определяется 5—4 и даже 2 годами. Правда, у ряда сортов древовидных вишен и особенно черешен средняя продолжительность жизнедеятельности обрастающих веток достигает десяти и более лет.
Нужно сказать, что под термином «средний» мы понимаем наиболее устойчивый преобладающий возраст этих веток. В действительности же продолжительность жизни обрастающих веток у сортов отмеченных плодовых пород на одном и том же дереве имеет значительную амплитуду изменений; причем наибольшим долголетием, как уже было отмечено, отличаются обрастающие ветки, возникшие в молодости дерева, на скелетных приростах первых генераций. По мере возникновения последующих генераций приростов на скелетных ветках высших порядков наблюдается сокращение периода жизнедеятельности обрастающих веток, иногда доходящей даже до 2 лет.
В подтверждение сказанного напомним, что во взрослых семечковых садах, пользующихся хорошим уходом, нетрудно найти в зоне первых порядков скелетных сучьев сильно развитые обрастающие ветки в возрасте 20 и больше лет (особенно у груш). Между тем как в зоне листового полога того же дерева обрастающие ветки в среднем отмирают на 10—8-м году, а слабо развитые еще раньше.
Таким образом, процесс отмирания листоносных органов в кронах плодовых деревьев в фазе поступательного обновления сопровождается закономерным оголением скелетных сучьев кроны в центробежном направлении; причем такое оголение у большинства сортов зерноплодных пород (яблони, груши) проходит значительно медленнее, чем у названных косточковых пород (абрикос, персик, слива, вишня кустовидная и др.). Прямым следствием этих отличий является значительно большая оголенность скелетных сучьев крон у большинства косточковых, чем у зерноплодных, при прочих сходственных условиях. В связи с этим у деревьев косточковых пород зона облиствления крон соответственно будет меньшей, чем у зерноплодных. При средней продолжительности жизни обрастающих веток (например, у абрикоса) в 4—5 лет, только 5—6 генераций скелетных приростов последних лет окажутся носителями этих обрастающих листоносных органов. Все ранее возникшие генерации скелетных приростов до самого основания дерева (в этой фазе обновления) окажутся оголенными. Только периферия кроны будет облиствленной, занимая относительно сжатую, неглубокую по объему зону, называемую листовым пологом кроны дерева.
Таким образом, у абрикоса и ему подобных косточковых форм только эти последние генерации скелетных приростов несут на себе жизнедеятельные, сильно облиствленные обрастающие ветки, которые главным образом обеспечивают питание дерева из воздушно-световой среды. Нужно напомнить, что обрастающие ветки, помимо участия их в нарастании скелетных осей в толщину, формируют на себе репродуктивные органы и приносят урожаи. Указанное свойство для сортовых плодовых деревьев приобретает решающее значение.
Обрастающие ветки в листовом пологе кроны являются главными носителями урожая, поэтому выращивание и уход за ними имеют большое значение в технике культуры сортовых плодовых насаждений. Чем больше обрастающих веток в кроне дерева, чем сильнее будут они развиты, тем больше возможность получения высокого урожая и меньше процент осыпания плодов, а также поражения их вредителями, отбраковки и т. д. Из сказанного становится очевидной большая роль мощности листового полога в кронах деревьев и особенно деревьев, вошедших в пору плодоношения. Зерноплодные породы (яблоня, груша) в большинстве сортов, обладая более долговечными обрастающими ветками, располагают значительно более мощным листовым пологом по сравнению с косточковыми формами и поэтому в сходственных условиях культуры могут давать большие урожаи.
Наряду с изложенным большой теоретический и производственный интерес представляет уяснение причины меньшей долговечности обрастающих веток у косточковых пород. Мы уже обращали внимание на почки как специализированные органы обновления листоносных частей надземной части дерева. Мы отмечали, что в зависимости от наследственных свойств древесных растений, сложившихся в филогенезе, внешних условий произрастания и возрастных этапов, проходимых древесной особью и ее приростами, почки по-разному выражают процесс обновления листоносных органов (как, например, побеговозбудимость и восстановительная способность почек и др.). В числе этих свойств особое внимание мы обратили на скороспелость почек, которая определяет темпы и скорость прохождения почками процесса их формирования и скорость последующего развития этих почек в листоносные побеги или репродуктивные органы. Напомним, что в этом отношении мы прежде всего выделили две основные группы почек: а) почки позднеспелые, которые в естественных и притом в нормальных для них условиях проходят процесс развития в течение двух лет или, правильнее, двух вегетационных периодов; б) почки скороспелые, которые в нормальных для растения внешних условиях в первом вегетационном периоде их возникновения на листоносном приросте проходят процесс формирования и развиваются в то же лето в листоносные приросты, это так называемые летние приросты. В садовой практике такие приросты называются «преждевременными».
Нужно сказать, что позднеспелые и скороспелые почки по скорости, темпам и характеру их развития в свою очередь могут быть подразделены на еще меньшие группы. Так, например, в условиях продолжительного лета на сильных побегах молодых персиковых и абрикосовых деревьев нередко развиваются две, а иногда и три генерации летних побегов. То же можно сказать в отношении дальнейшей детализации периодов формирования приростов и у растений с позднеспелыми почками. Имеются сорта яблонь (Зимний золотой пармен, Ренет Обердика, Коричное и др.), которые в нормальных условиях обычно не дают летних приростов. Есть сорта (Антоновка, Кассельский ренет и др.), которые иногда формируют «случайные» летние приросты. Есть сорта, у которых на однолетках образуются по нескольку летних приростов (Панировка и др.). Есть сорта, которые образуют относительно большое количество летних приростов в виде розеток с небольшим числом листьев (Ренет ландсбергский, Осеннее полосатое и др.). Наконец, есть сорта, которые образуют на однолетках большое число сильных летних побегов (как, например, Ренет Симиренко и многие сорта, выведенные И. В. Мичуриным), выявляя тем самым сильно выраженную скороспелость почек. Подобную гамму последовательного перехода позднеспелых почек в скороспелые можно подобрать и у сортов груш. Однако в целом, как уже было отмечено, сорта зерноплодных плодовых деревьев (яблонь и груш) в подавляющем количестве формируют позднеспелые почки, а косточковые плодовые растения — скороспелые.
Итак, сопоставляя косточковые плодовые формы с зерноплодными по характеру их развития, мы вполне обоснованно устанавливаем следующие отличия.
1. Косточковые плодовые формы отличаются от зерноплодных ускоренным прохождением процесса формирования почек и последующего развития их в листоносные приросты. Это обусловливает возможность развития у косточковых двух и даже трех генераций листоносных веток в течение одного вегетационного периода вместо обычно одной генерации приростов, как это имеет место у большинства сортов зерноплодных пород.
2. Такое умножение генераций листоносных приростов у косточковых связано с соответствующим и в то же время значительным увеличением ассимиляционного аппарата по сравнению с зерноплодными плодовыми породами за то же время.
3. Быстрое увеличение ассимилирующей площади листьев у косточковых в свою очередь повышает функциональную деятельность растения в целом, что при благоприятных внешних условиях приводит к сильному и ускоренному росту деревьев косточковых пород в первые годы их жизни, в частности, в первые 4—5 лет, когда жизнедеятельны все или почти все генерации листоносных скелетных и обрастающих веток. Те же причины (скороспелость почек и ускоренные темпы роста, формирующие две генерации приростов в один вегетационный период) приводят к ускоренному развитию косточковых пород и ускоренному прохождению деревьями процесса онтогенеза. Зерноплодные породы, формирующие позднеспелые почки, обладая относительно меньшими темпами развития, за то же время образуют меньшую площадь и число листьев, что влечет более сдержанное нарастание массы растений и в конечном итоге реализуется формированием хотя и сильных, но обычно одиночных приростов. Однако с увеличением числа новых генераций скелетных и обрастающих листоносных приростов в последующие годы, при большей долговечности обрастающих веток у зерноплодных форм, соответственно увеличивается и нарастание массы дерева по годам и особенно в период до наступления оголения скелетных веток (примерно в первые 10—15 лет).
4. Отмеченные различия в характере развития почек у косточковых и зерноцлодных плодовых пород выражаются в весьма сильном росте деревьев косточковых в первые годы их жизни. Наряду с ускоренной сменой генераций листоносных приростов у косточковых, по существу удвоенной в сравнении с числом генераций этих органов обновления у зерноплодных форм за тот же период времени, ускоренно происходят у них и соответственные качественные изменения.
5. Неизбежным следствием такого ускоренного пробега смен обновления является раннее наступление плодоношения у косточковых пород, а с ним значительно более раннее старение и отмирание обрастающих и скелетных веток по сравнению с зерноплодными породами.
Из изложенного выявляется такая зависимость: если почки у данной древесной формы скороспелы, то темпы развития их в листоносные приросты будут высокими, сроки прохождения приростами последовательных фенофаз сжатыми, процесс развития листоносных приростов, а также роста и развития репродуктивных органов и завязей ускоренным. Иначе говоря, скороспелая почка ускоренным темпом развивается в скороспелый листоносный прирост, на котором ускоренно формируются новые наборы почек, представляющие внутри себя последовательную гамму нарастающей скороспелости от основания к верхушке. В связи с этим последующие генерации листоносных приростов быстро снижают темпы роста и с нарастающей тенденцией формируют цветочные почки.
Из приведенной характеристики косточковых форм приходим к конечному выводу, что им свойственно быстрое прохождение ветками (обрастающими, а затем скелетными) своего онтогенетического развития, раннее плодоношение, а с ним раннее старение и отмирание.
Развивая эту мысль дальше, можно прийти к такому заключению, что скороспелость почек является одним из наиболее наглядных и объективных показателей скорости прохождения онтогенетического развития растением того или иного вида. Если это так, то тогда следует ожидать, что у плодовых растений со скороспелыми почками (например, у косточковых) вызревание плодов на дереве должно наступать в более ранние сроки по сравнению с зерноплодными, особенно у дикорастущих. Равным образом, по той же причине, у древесных плодовых растений, обладающих скороспелыми почками, можно ожидать более ускоренного прохождения процесса созревания плодов. Высказанные предположения в значительной части подтверждаются в действительности. Укажем хотя бы на косточковые формы (вишни, черешни, сливы, абрикосы и даже персики), у которых созревание плодов в основном проходит в летние месяцы. Известное подтверждение устанавливаемой связи и зависимости между скоростью формирования и развития почек в листоносные побеги, с одной стороны, и сроками и темпами созревания плодов на дереве, с другой, можно найти и у многих сортов яблонь и груш. Так, например, яблони летних сортов с укороченным сроком массового созревания плодов большей частью имеют скороспелые почки (Грушевка московская, Панировка, Налив белый, Налив желтый и др.). Яблоня Ренет Симиренко известный в южной зоне зимний сорт с хорошо выраженными скороспелыми почками, отличается большими урожаями. Однако серьезным производственным недостатком этого сорта является разнокалиберность («раскосость») плодов по величине и форме, а также разные сроки наступления съедобной зрелости плодов. В условиях продолжительного вегетационного периода (например, в Узбекистане) съедобная зрелость плодов, сформировавшихся на одном и том же дереве у этого сорта, охватывает большой период времени — от конца октября до апреля следующего года. Часть плодов (и притом наиболее развитых) становится съедобной уже в осенний период, другая — созревает в зимние месяцы и последняя часть плодов (большей частью небольших по размеру и несколько удлиненных по форме) сохраняет хорошие вкусовые качества до апреля. Это говорит о том, что благодаря скороспелости почек Ренета Симиренко диференциация цветочных почек проходит в растянутые сроки, захватывая приросты и первой и второй генерации летних побегов.
Осенний сорт яблони средней зоны Титовка формирует недостаточно позднеспелые почки, часть их на сильных побегах развивается в летние приросты. Созревание плодов этого сорта на дереве проходит в разные сроки, начиная со второй половины августа и до октября, что часто на практике приводит к двум съемкам плодов — выборочной и окончательной.
Для более глубокого обоснования выдвигаемого положения о доминирующей роли и значении скорости прохождения онтогенетического процесса в определении характера и формы выражения растениями роста и развития возьмем малину. Это — одно из наиболее скороспелых кустарниковых растений. Жизненный цикл его надземной части определяется всего двумя годами. За этот период растение проходит обе фазы обновления — ив центробежном и в центростремительном направлениях. Наряду и в связи с ними в растении происходят этапы старения и отмирания сперва отдельных органов, а потом и всей стеблевой части растения. Отдельными показателями скорости онтогенетического развития у малины являются прежде всего необычайно высокие темпы роста — однолетние побеги малины достигают полутора и более метров высоты. Высокие темпы поступательного роста в первой половине вегетационного периода заметно и притом ускоренно затухают во второй половине. В соответствии с большой протяженностью стеблевых побегов малины на них возникает и формируется большое количество почек. Возникновение и формирование почек проходит в связи с поступательным ростом стеблевой оси в разные сроки вегетационного периода, отражая в себе весь процесс возрастных изменений стебля, а также и комплексы внешних условий их формирования. В результате этого на стебле складывается набор почек разной скороспелости, разной степени и тенденций развития, охватывающий широкую амплитуду изменений, начиная листоносными почками у основания с сильной тенденцией роста и кончая репродуктивными почками, почти нацело лишенными этих тенденций. В следующем году эти почки развивают соответственную гамму приростов — от сильных побегов у основания до репродуктивных органов в верхней части стебля. Сроки, темпы роста и развития этих приростов и формирования на них репродуктивных органов, а также даты и продолжительность цветения, роста завязей и созревания плодов, а потом и отмирания частей будут сильно отличаться.
Поэтому нельзя признать неожиданными известные нам явления у малины, как, например, сильно растянутые сроки цветения, а также роста и созревания ягод. Не может вызвать удивления одновременное наличие на одном кусте малины и зрелых ягод, и зеленых завязей, и цветков, и распускающихся бутонов, и растущих побегов, и грубых стареющих, и отмерших листьев, и, наконец, отмирающих участков стеблей. Такое, казалось бы, беспорядочное нагромождение признаков, характеризующих на одном и том же кусте, в одно и то же время прохождение отдельными его органами разных возрастных этапов развития и разных фенофаз, является лучшим показателем особо высокой скорости прохождения кустом малины онтогенетического развития, а также показателем вытекающего из него следствия — особо высокой и своеобразно выраженной скороспелости почек и тканей. Напомним, что растения, у которых выявлена такая одновременность прохождения разных фенофаз и связанная с ним повторность в течение периода вегетации, получили название ремонтантных.
Может возникнуть такой вопрос: почему малина, отличаясь высокой скоростью онтогенетического развития и в связи с этим высокой скороспелостью почек, в действительности реализовала эту способность нарушением закономерной последовательности прохождения фенофаз, приблизившим ее к так называемым ремонтантным растениям; в то время как сходственные ей по скороспелости плодовые формы (абрикос, персик и др.) выявили это свойство ранним цветением в более сжатые сроки, ускоренным ростом побегов и завязей, почти одновременными сроками созревания плодов. Какая причина привела отдельные растительные формы, сходственные по скорости прохождения онтогенеза, к противоположным результатам — сжатость и последовательность прохождения фенофаз по разным периодам вегетации (абрикос, персик) и растянутость прохождения фенофаз на одном растении в одни и те же периоды вегетации (малина и др.).
Отмеченные различия, по нашему мнению, могут зависеть от следующих двух причин.
1. Особо высокая скороспелость малины и связанная с нею крайне небольшая долговечность надземной части растения (всего 2 года). В этот срок надземная часть растения нацело обновляется, т. е. проходит все возрастные этапы развития. В этот же срок (два года или два сезона) то же растение на разных возрастных участках своих стеблей с разной скоростью (соответственно возрастному этапу стеблевой части) проходит одни и те же, а также и иные фенофазы (как, например, сильный рост побега у основания, сдержанный рост побега в срединной части и запоздалое формирование на нем репродуктивных органов и, наконец, слабый листоносный прирост и ускоренное развитие на нем репродуктивных органов в верхней части стебля). Иначе говоря, первая причина различий заключается в одновременности и крайней сжатости прохождения стеблевыми частями малины двух изменений: возрастных и циклических. У косточковых, при многолетности стеблей, возрастные изменения особи проходят не в 2 года, а в 10—15 и больше лет, в то время как периодические изменения жизнедеятельности растения укладываются в годовом цикле.
2. Разные условия формообразования сравниваемых растительных форм. Малина — растение северной холодной и холодно-умеренной климатической зоны. Она сложилась в условиях короткого прохладного лета, долгого дня, рассеянного света (как подлесок). Перемещение малины в умеренную зону с более мягким климатом, продолжительным и теплым летом не могло не повлиять на выявление свойств ремонтантных растений. В подтверждение правильности такого заключения напомним о доказанных уже явлениях изменения некоторыми древесными растениями годовой периодичности, в зависимости от изменения внешних условий их произрастания. Так, например, известно, что в горных условиях острова Явы, в равномерном, мягком тропическом климате дуб, бук и плодовые деревья (как миндаль) одновременно несут на себе ветви облиствленные, жизнедеятельные и ветки без листьев, находящиеся в состоянии покоя. Имеются указания, что персиковые деревья на Цейлоне в результате долгой культуры превратились в вечнозеленые. Согласно этим указаниям персиковые деревья несут на себе в течение всего года и цветы и плоды, т. е. стали ремонтантными, и в этом отношении напоминают развитие малины.
В свете изложенных теоретических обоснований будет уместно хотя бы в кратких словах затронуть вопрос о характере онтогенетического развития группы так называемых вечнозеленых древесных, в том числе плодовых и технических растений. Мы уже отметили при описании типов почек, что эти органы наиболее отчетливо оформились у древесных и кустарниковых растений с опадающими листьями. Основную причину такого совершенного оформления почек мы видели в периодической потере этими растениями листьев в связи с закономерным наступлением в году неблагоприятных сочетаний внешних условий (зимние холода, засухи), когда возникала необходимость заблаговременной подготовки листоносных органов (почек) для ускоренного развития растениями нового ассимиляционного аппарата следующей весной. У вечнозеленых древесных растений, сложившихся в условиях теплого климата, при отсутствии в годовом цикле периодов сильных похолоданий, отсутствовала необходимость ежегодной смены ассимиляционного аппарата, что в конечном итоге отразилось на них большей продолжительностью жизнедеятельности листьев. В связи с этим отсутствовала необходимость ежегодного, заблаговременного формирования новых зачаточных листоносных органов — почек. Таким образом, у вечнозеленых растений соответственно закону обновления и отмирания органы обновления — почки — постепенно закладывались на стеблевой части у основания черешков или в пазухах листьев по мере старения и отмирания последних. Поскольку этот процесс для отдельных листьев наступал в разные периоды года, почки у разных листьев формировались и развивались также в разные периоды года. Само собою понятно, что в таких условиях отсутствовал стимул формировать эти органы обновления в виде укороченной стеблевой части с набором зачаточных листьев, как это представлено у почек древесных и кустарниковых растений с опадающими односезонными листьями.
Отправляясь от изложенных выше представлений об онтогенетическом развитии, такое растянутое во времени формирование почек и развитие их в листоносные побеги у вечнозеленых древесных растений можно объяснить замедленными темпами прохождения ими онтогенетического развития по сравнению с древесными формами с опадающими листьями. Если принять такое объяснение, то нужно признать, что у вечнозеленых древесных, в том числе плодовых и технических, растений в связи с замедлением скорости прохождения онтогенетического развития замедлен процесс формирования почек, а также замедлены и растянуты сроки прохождения растениями и их отдельными органами последовательных фенофаз. При таких условиях отдельные автономные органы (стебли, листья, почки, цветы, плоды и др.), входящие в состав данной особи, в зависимости от прохождения ими разных возрастных этапов в одни и те же периоды вегетации, в годовом цикле будут проходить разные фенофазы. Это должно приближать вечнозеленые растения в зависимости от темпов онтогенетического развития к ремонтантным или же нацело делать их таковыми.
В действительности мы находим много подтверждающих фактов приведенному объяснению. Укажем на представителей из рода цитрусовых (Citrus L.), например, лимон (С. limonia Osbeck.), у которого цветение в нормальных условиях происходит в течение всего года, хотя весною оно наиболее обильно. То же относится к развитию и созреванию плодов на дереве. Напомним, что плоды лимона долго держатся на дереве и даже сохраняют жизнедеятельность и во втором году, после образования завязей. Равным образом, подобная растянутость и замедленность прохождения онтогенетического развития наблюдается и у листьев, продолжительность жизни которых определяется от 1—2 до 3—4 лет.
Само собою понятно, что отмеченная у этого рода ремонтантность не может не отразиться и на структуре древесины цитрусовых растений. Как следствие ее, стволы и ветки деревьев не имеют отчетливо выраженных годичных колец. Эти кольца или, точнее, участки таких колец развиваются разной мощности, иногда по нескольку в течение года, что является отражением прохождения на дереве разных фенофаз отдельными его ветками в одном и том же периоде.
Учитывая все изложенное о характере развития вечнозеленых древесных растений, можно сказать, что почки у них по скорости формирования и развития в побеги являются еще более позднеспелыми, чем у зерноплодных плодовых пород. Если у этих последних продолжительность жизнедеятельности почки от ее формирования до развития в листоносный прирост определялась двумя годами, то у вечнозеленых растений жизнедеятельность почки, этого органа обновления, определяется тремя-четырьмя-пятью годами и даже больше, в зависимости от темпов прохождения онтогенетического развития теми или другими формами вечнозеленых растений.
Итак, сопоставляя особенности развития, выявляемые в онтогенезе типовыми представителями древесных плодовых растений из групп: косточковых, зерноплодных и цитрусовых, мы еще раз и с большей обоснованностью подтверждаем наличие неразрывной связи между процессом обновления надземной части растений (развитие из почек новых листоносных приростов со всеми качественными их изменениями до образования цветочных почек и получения плодов) и процессом старения и отмирания. Последний внешне выражается: затуханием темпов роста листоносных органов до полного прекращения; изменением внешнего облика этих приростов и их анатомической структуры; изменением скорости прохождения этими приростами (и вегетативными и репродуктивными) последовательных фенофаз в годовом цикле (например, сокращение периода роста побега, раннее пожелтение листьев и их отмирание и др.); изменением условий и характера питания, приводящим к качественным изменениям развития приростов (как, например, диференциация цветочных почек и др.); отмиранием листоносных органов, начиная наиболее слабыми, хуже ориентированными обрастающими ветками.
Такая неразрывная связь между обновлением, старением и отмиранием определяется скоростью прохождения онтогенеза названными группами древесных плодовых растений. Объективным показателем этой скорости являются темпы и скорость формирования провизорных органов (в частности, скорость формирования почек) и последующего развития их в листоносные приросты (скелетные и обрастающие).
В соответствии с отмеченными темпами формирования почек и развития их в листоносные приросты мы отметили два главных типа почек, охватывающих древесные формы с опадающими односезонными листьями, а именно — почки скороспелые и почки позднеспелые. Если включить в наш обзор и группу вечнозеленых древесных лиственных плодовых растений, то нужно было бы выделить еще и третью группу почек.
Вернемся теперь снова к выявлению закономерности отмирания обрастающих и скелетных веток в кронах деревьев в первой фазе поступательного, центробежного обновления кроны. Приведенные обоснования с большой отчетливостью выявляют причинность ускоренного оголения скелетных сучьев кроны у косточковых форм (по сравнению с зерноплодными) в первой поступательной фазе обновления листоносных органов. Более того, та же причинность позволяет предрешить, и притом безошибочно, последовательность дальнейшего отмирания листоносных приростов в кронах косточковых и зерноплодных форм.
Нарастающее с годами оголение скелетных веток компенсируется обновлением листоносных приростов по направлению к периферии кроны, создавая облиствленную зону (листовой полог). Этот период жизни дерева характеризует, согласно принятой нами терминологии, первый этап обновления в центробежном направлении.
Поскольку последующие генерации листоносных приростов (скелетных и обрастающих), поступательно нарастая, становятся более скороспелыми и в связи с этим ослабляют ростовые тенденции, дальнейшее разрастание кроны и захват ею воздушно-светового объема замедляется, а затем нацело прекращается. В этот переходный период (от первой фазы обновления ко второй) листовой полог дерева некоторое время сохраняет охваченный им объем. Продолжительность переходного периода зависит от породно-сортовых особенностей особи и окружающих внешних условий, а в частности, от скороспелости почек. Чем выше скороспелость почек, чем скорость прохождения растениями онтогенеза больше, тем короче период сохранения устойчивого листового полога. Так, например, у косточковых пород (кроме черешен и древовидных вишен) он короче, чем у зерноплодных. Данный период биологически можно характеризовать как период наиболее интенсивного формирования цветочных почек. В это время в листовом пологе дерева сосредоточено наибольшее количество обрастающих веточек и притом более скороспелых. Более того, в связи с потерей почками ростовых тенденций в этой зоне и усиленным формированием репродуктивных органов даже скелетные приросты формируют из своих концевых почек обрастающие ветки с цветочными почками. Этот возрастной период онтогенетического развития плодового дерева мы называем периодом полного плодоношения.
Само собою понятно, что, несмотря на относительную стабилизацию объема листового полога кроны дерева, основной процесс его жизнедеятельности, выраженный обновлением и отмиранием листоносных приростов в кроне, не может прекратиться и не прекращается. Плодовое дерево в этом возрастном периоде продолжает формировать новые почки и развивать их в укороченные листоносные приросты.
Наряду с этим на дереве проходит процесс старения и отмирания ранее возникших и хуже ориентированных, а потом и более сильных приростов в той закономерности, которую мы уже охарактеризовали. Внешнее отличие изложенного взаимно обусловливаемого процесса развития заключается в том, что старение и отмирание в этом возрастном периоде охватывают большое количество обрастающих приростов, в связи с ускорением их скороспелости, и по той же причине переносятся на скелетные ветки высших порядков в отмеченной ранее последовательности.
В целях большей конкретизации закономерности отмирания скелетных веток и прореживания крон необходимо пояснить, что отмирание скелетных веток в листовом пологе проходит, как уже отмечалось, в направлении от высших порядков к низшим, а внутри этих порядков — от слабых веток к сильным в то же время начиная с наиболее удаленных от основных скелетных сучьев одноименных групп веток к веткам, непосредственно связанным с этими основными скелетными проводниками. Такая последовательность отмирания скелетных приростов в кроне дерева обнаруживает большую зависимость долговечности веток, во-первых, от мощности развития основных скелетных проводников, к которым они относятся, и, во-вторых, от мощности развития тех непосредственно связанных с проводниками скелетных разветвлений, на которых размещаются последующие порядки скелетных приростов.
Если обобщим все здесь изложенное о последовательности старения и отмирания веток, которое в целом проходит сверху вниз — от периферии кроны к центру, то неизбежно придем к такому заключению.
1. Отмирание скелетных веток у одиноко стоящих деревьев в целом проходит в центростремительном направлении — от периферии к основанию.
2. Однако наличие такого общего направления, закономерно связанного с последовательной скороспелостью генераций скелетных приростов, всегда подчинено мощности развития основных проводящих осей, составляющих основной скелет дерева, и мощности соподчиненных им разветвлений.
3. Сочетание центростремительного направления отмирания скелетных веток в определенной последовательности с соподчинением его «радиально» размещенным основным, наиболее долговечным скелетным проводникам (осям первых порядков) неизбежно должно привести к раздроблению общего Центростремительного для всей кроны дерева направления отмирания на отдельные обособленные, тоже центростремительные секторы, соподчиненные основным проводящим осям этой кроны.
4. Старение и отмирание скелетных веток в таких секторах, которые по существу являются своего рода обособленными кронами, зависит от мощности основных скелетных проводников и их скелетных разветвлений, обслуживающих и входящих в состав этих обособленных секторов кроны.
5. Отмеченные обособленные секторы кроны в свою очередь, в зависимости от особенностей дерева и условий его произрастания, могут и должны распадаться на более мелкие соподчиненные обособленности.
6. В свете изложенного крона каждого плодового дерева в период полного плодоношения, определяемого переходом первой фазы обновления во вторую, представляет собою производное от сочетания входящих в ее состав обособленных секторов. В зависимости от мощности основных проводящих осей с их разветвлениями в этих обособленных секторах кроны, а также от условий питания, будет определяться и скорость процесса отмирания скелетных веток. Чем сильнее будет развит такой обособленный сектор кроны и чем в лучших световых условиях он будет находиться, тем, надо полагать, система закономерно последовательных разветвлений веток будет лучше обеспечена питанием и потому процесс отмирания их будет протекать более сдержанно. И, наоборот, чем слабее окажутся основные скелетные оси, связывающие всю систему разветвлений такой отдельности, тем эта отдельность окажется в целом слабее и тем интенсивнее будет протекать в ней процесс отмирания. Так как в кронах деревьев такие отдельности почти всегда отличны по силе их развития, представляя собою значительную гамму переходов, процесс отмирания веток, входящих в эти отдельности, будет проходить соответственно этим отличиям. В дальнейшем процесс отмирания скелетных веток в отдельностях, согласно изложенной раньше закономерной последовательности, будет распространяться и на основные скелетные оси. Это в конечном итоге приводит к выпадению целых отдельностей кроны, начиная от наиболее слабых и хуже ориентированных и кончая сильными. Как видно, отмирание отдельностей кроны проходит выборочно, откуда и прореживание производной кроны всего дерева в ее листовом пологе проходит обособленными участками — «колодцами».
7. Обобщая и связывая изложенную схему отмирания скелетных веток (в зависимости от возрастающих генераций листоносных приростов, их порядков ветвления и удаленности от основных проводящих осей) со схемой соподчиненности и зависимости темпов отмирания скелетных приросток от мощности основных проводящих осей и их размещения в кроне, приходим к такому заключению. Обе эти биологически обоснованные схемы закономерной последовательности отмирания скелетных веток в кронах деревьев характеризуют и поясняют одно и то же явление отмирания, только с разных исходных предпосылок. Одна биологически обоснованная предпосылка объясняет и связывает повышение темпов отмирания с повышением скороспелости последовательно нарастающих генераций скелетных приростов, а в связи с нею ослаблением ростовых тенденций и приближением к последнему акту развития — к плодоношению. Другая предпосылка объясняет и связывает замедление темпов отмирания скелетных веток с большей или меньшей мощностью развития главных проводящих осей (основных сучьев кроны первых порядков) с их разветвлениями, на которых размещается вся система приростов высших порядков. Поскольку эти основные скелетные оси наиболее долговечны, обладают сильно развитой меристематической тканью (камбием) и потому сохраняют ростовые тенденции, поскольку эти оси являются главными каналами обмена питательной продукцией, лучше снабжаются питанием, система разветвлений, связанная с ними, находится в сравнительно лучших условиях жизнедеятельности, что обусловливает замедление процесса их отмирания.
8. В заключение отметим, что наряду с зависимостью отмирания скелетных и обрастающих веток у древесных особей от возрастных изменений в онтогенезе большое влияние на долговечность листоносных приростов оказывают окружающие их внешние условия (микроклимат), а в частности, условия освещения, температура, влажность воздуха и др. Сочетание этих основных причин (внутренних и внешних условий — в онтогенезе) выражается динамикой роста и развития дерева или кустарника соответственно присущим особи наследственным свойствам. Динамика их развития выражает собою процесс обновления и отмирания листоносных и репродуктивных органов в надземной части и соответствующий процесс в корневой системе дерева. Правильность такого заключения подтверждается сопоставлением древесных особей одной и той же породы и сорта, одинакового возраста, произрастающих в сходственных природных условиях, но разно размещенных в отношении воздушно-светового питания. Так, например, при сопоставлении деревьев, одиноко стоящих (солитерных), с деревьями, находящимися на опушке древесных насаждений, и деревьями, сложившимися внутри насаждений, мы без труда обнаружим значительные отличия в размерах и форме крон, в мощности листового полога в разных частях кроны, а также в характере отмирания и восстановления обрастающих и скелетных веток разных порядков.
В соответствии с ранее изложенным анализом сложения крон у древесных особей и в развитие наших выводов укажем, что структура однотипных и одновозрастных скелетных веток кроны одного и того же дерева также различна в зависимости от местонахождения их в кроне дерева. Так, например, все листоносные органы одного и того же дерева несут одни и те же функции, и в этом отношении они одинаковы по характеру их изменений или по характеру жизнедеятельности. Одинаковость изменений многочисленных листоносных функциональных органов, входящих в состав кроны, складывается в единый мощный ассимиляционный аппарат дерева с кооперированной большой ассимилирующей инерцией. Последняя обеспечивает преодоление сопротивления окружающей, неблагоприятной растению среды и более эффективное использование благоприятной. Однако различие условий жизнедеятельности отдельных однородных листоносных органов в этой объединенной функциональной деятельности приводит к разной форме выражения ими тех же функций. Это делает более совершенным использование растением в целом условий питания. Размеры, форма, анатомическая структура листьев, а также, надо полагать, и эффективность физиологических функций будут отличаться в зависимости от условий местонахождения листьев в листовом пологе. Подтверждение этому мы находим в сопоставлении листьев, сложившихся в условиях сильного освещения и в затененных участках кроны (теневые формы листьев), которые отличаются по всем перечисленным выше признакам. Кроме того, теневые листья у многих древесных форм с опадающими листьями обычно раньше желтеют и осыпаются.
Все это свидетельствует о значительном различии в поведении однородных органов дерева в зависимости от условий их формирования и дальнейшей жизнедеятельности, а также о том, что совокупность этих отличий складывается в новое качество. Это качество — больший диапазон и большая интенсивность использования питательной продукции из воздушносветовой среды всем ассимиляционным аппаратом дерева по сравнению с функциональной деятельностью такой же площади листьев, помещенных в таком же воздушно-световом объеме, но не связанных между собой общим питанием, а обособленных. Таким образом, жизнедеятельность каждой древесной особи в целом в данных конкретных условиях представляет собою не только производное от сложения функциональной деятельности ее автономных органов, но приобретает и выявляет также новые свойства, например, повышение интенсивности функций и избирательной способности этих органов и тканей, повышение их сопротивляемости неблагоприятным сочетаниям внешних условий в связи с общностью питания и активным изменением этими органами окружающей среды (микроклимат в воздушносветовом объеме и микроусловия в почвенной среде, охваченной корневой системой) и др.
В заключение нашего краткого обзора и обоснования закономерности отмирания скелетных веток в кронах плодовых деревьев можно сказать, что такая форма обновления и отмирания, с теми или иными изменениями, в равной степени относится ко всем видам древесных и кустарниковых растений.