Биологическое сообщество ограничивается потоком энергии и круговоротом веществ и как сообщества в свою очередь управляют, по крайней мере в каких-то пределах, скоростью переносов.
Надо принимать во внимание и другие важные аспекты, а именно: 1) факторы среды (как температура), которые хотя и не участвуют непосредственно в превращениях биологической энергии и материи, но определяют «условия существования» живых организмов; 2) взаимоотношение организмов, в некоторых сообществах весьма сильно влияющее на размеры и состав населения.
Прежде чем перейти к обсуждению чисто биологических факторов в экосистемах, стоит рассмотреть общие законы ограничивающих факторов, так как все 4 аспекта — энергия, вещество, условия и сообщество — в природе взаимодействуют друг с другом весьма сложным образом.
Любой фактор, который имеет тенденцию замедлять потенциальный рост экосистемы, носит название ограничивающего фактора. Если какой бы то ни было тормоз оказывает влияние на выживание (как в случае ограничения травоядных), более пригоден термин регулирующий фактор.
Мысль о том, что организмы управляются в экологической цепи потребностей самым слабым звеном, возникла уже давно, по крайней мере во времена Юстуса Либиха (1840), который был основоположником науки о неорганических удобрениях в сельском хозяйстве.
Либих был поражен фактом, что урожай растений часто лимитировался любым из основных элементов, который был в нехватке, независимо от величины общего требуемого запаса. «Закон минимума» Либиха заключается в том, что темп роста зависит от питательного элемента или от других условий, которые присутствуют в минимальном количестве по отношению к потребности и наличности. Если распространить эту идею на лимитирующий эффект максимума и признать, что факторы взаимодействуют друг с другом (нехватка одного вещества влияет на дефицит в другом веществе, которое само по себе не является лимитирующим), можно подойти к рабочему принципу, весьма полезному при изучении любых специфических экосистем или их частей.
Расширенная концепция лимитирующих факторов формулируется следующим образом: успех популяции или сообщества зависит от комплекса условий; любое состояние, приближающееся или превышающее границу стойкости для организма или группы, нас интересующих, может считаться лимитирующим фактором. Хотя закон падающей энергии солнца и законы термодинамики определяют границы в биосфере в целом, различные экосистемы характеризуются разнообразными комбинациями факторов, которые могут внести дальнейшие ограничения в биологические структуры и их функции.
Главное в концепции лимитирующих факторов — то, что эколог получает инструмент для исследования сложных ситуаций. К счастью, не все факторы имеют одинаковое экологическое значение при всей сложности взаимоотношений факторов среды. Так, например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим фактором лишь в определенных местообитаниях. Если в загрязненной реке гибнет рыба, в первую очередь должна быть исследована концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива, запасы кислорода легко истощаются и его часто не хватает. Если в полевых условиях гибнут мелкие млекопитающие, необходимо искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе постоянно и достаточно богато с точки зрения требований популяций (иными словами, нелегко истощается под влиянием биологической деятельности), а поэтому мало вероятно, чтобы кислород мог быть ограничивающим фактором.