Если перо не содержит пигмента, оно бело так же, как бесцветный волос. Это происходит потому, что внутри рогового вещества, из которого состоит перо, находится много маленьких воздушных пузырьков, и оно кажется нам белым, как кажется нам белой пена кристально чистой жидкости. Однако большая часть перьев содержит обычно определенные красящие вещества — пигменты. Пигментирована в основном только наружная, видимая часть пера; скрытая же часть пера, т. е. собственно пух и нижние стороны перьев, бывает беловатой или однообразно серой. Из этого следует, что цвет и характер узора пера несомненно имеют известное значение для его обладателя.
Схематический разрез через луч голубого пера (сильно увеличено). Четыре призматических клетки лежат на темноокрашенном слое (а); роговой слой (б) бесцветен. Стенки призматических клеток толсты и пронизаны тонкими канальцами (в), внутри клеток воздух (г)
Окраска той или иной птицы, будет ли это неяркая, защитная окраска жаворонка или роскошное оперение фазана, может быть осуществлена различными способами. Черные тона зависят от отложения в пере так называемого эумеланина, красноватые или желтоватые — от феомеланина. Чисто желтые, желто-красные и красные цвета образуются липохромами (жировыми красящими веществами). Синий цвет представляет собой так называемую структурную окраску, которая возникает по той причине, что наполненные воздухом бесцветные призматические клетки с прорезанными канальцами стенками лежат на темном фоне. Если верхний роговой слой желтый, то перо представляется нам зеленым, — так выглядит обычно синий цвет через желтый слой, — что и наблюдается у хорошо всем известного волнистого попугайчика. Если путем искусственного отбора добиться удаления верхнего желтого слоя, попугай будет казаться синим. Если же отсутствует необходимая для синего цвета темнокоричневая «подкладка», попугай будет желтым, а у белых волнистых попугайчиков отсутствует и то и другое. Голубое перо, пропитанное водою настолько, что воздух совершенно удален из призматических клеток, выглядит черноватым, совершенно так, как нормальное перо, если на него смотреть с обратной стороны против света. Если зеленый попугай промокнет, он кажется серовато-бурым. То же произойдет, если разрушить призматические клетки ударом молотка. В некоторых, редких случаях зеленый цвет зависит от наличия определенного липохрома. У наших местных птиц единственным примером этого может служить своеобразный мшисто-зеленый цвет затылка гаги.
В случае блестящих тонов окраски, например павлина, зеркала многих уток и сине-зеленого цвета зимородка, мы имеем дело с так называемой интерференцией (ирригирующая окраска), которая вызывается бесцветными, чрезвычайно тонкими (тысячные доли миллиметра), определенным образом расположенными листочками-гребнями, выступами лучей опахала. В связи с этим вспомним мыльный пузырь, утончающиеся стенки которого переливаются при этом различными цветами. Между этими листочками лежит по большей части темный пигмент, что способствует увеличению глянца.
Наличие темного пигмента делает перья более долговечными. Этим объясняется, что большие маховые перья у всех птиц имеют черный или бурый цвет. Вспомним белого аиста, сплошь белого, за исключением черных крыльев, а также белого гуся. Любопытное исключение представляют черный лебедь, два вида седлоклювых аистов и при надлежащий к птицам-носорогам рогатый ворон: у них — «обратная раскраска».
У сильно обношенного пера, имевшего светлую и темную расцветку, светлые (желтоватые и белые) места выкрашиваются полностью; это можно видеть у кроншнепа, дрофы, на спинном оперении павлина, у многих чаек и хищных птиц. У некоторых видов птиц это обстоятельство, можно сказать, даже используется в том отношении, что имеющиеся в свежем оперении белые кончики перьев и белые края опахал к весне обнашиваются и птица, таким образом, приобретает брачный наряд. Хорошим примером этого могут служить горло домашнего воробья, красный цвет коноплянки и весенний наряд скворца. У старого самца коноплянки в наряде, надеваемом им поздним летом, красный цвет головы и груди, которым окрашены более грубые лучи опахала, совершенно скрыт под нежными серо-желтыми бородками. В течение зимы тонкие бородки обнашиваются, и скрытый до того красный цвет становится виден.
Следует упомянуть, что, кроме естественного обнашивания птичьего пера, нечто подобное может происходить и в результате болезни. Если птица во время линьки или в период роста на короткое время заболевает, то с растущими перьями легко могут произойти некоторые ненормальные явления: задерживается рост тончайших крючочков и образуется так называемое зазубренное перо, которого так боятся содержатели страусовых питомников.
Часто бывает, что пигмент в течение года выцветает. Черные перья становятся тогда буроватыми, бурые или коричневые — булаными. На зеленых перьях некоторых птиц, как, например, у щурки, желтый поверхностный слой выцветает настолько, что перо становится синим. Замечательный блеклокрасный цвет пуха дрофы исчезает, становясь под влиянием солнечного света почти серовато-белым, причем это превращение происходит настолько же быстро, как и изменение на солнце цвета копировальной бумаги. Но поскольку пух у птиц скрыт под крупными перьями, то он и сохраняет присущий ему блеклокрасный тон. Семговый тон брюшного оперения самца большого крохаля исчезает у мертвой птицы под действием света также поразительно быстро, хотя жировой пигмент, заключенный в роговой части пера, не находится под непосредственным влиянием лучей. Содержимые в неволе особи этого вида не имеют семгового цвета даже при самом лучшем питании; точно так же не имеют его на воле старые самки и молодые птицы обоего пола, хотя они и ведут тот же образ жизни, что их родители и самцы.
Изменение цвета уже сформировавшегося пера заключается в изменении интенсивности окраски; «перекрашивания» вследствие прибавления нового пигмента никогда не бывает. Единственное исключение представляет египетская цапля, у которой ржаво-желтый цвет перьев головы и спины заменяется белым. Изменение окраски объясняется тем, что в пере, вероятно под влиянием света, постепенно образуется зернистый буроватый осадок, который и вызывает это изменение уже после того, как перо потеряло живую связь с организмом и превратилось в мертвое образование на коже.
Красные тона, т. е. жировой пигмент, очень чувствительны и у многих птиц исчезают в неволе, не возобновляясь после линьки. Это наблюдается не только у коноплянок, клеста и других вьюрковых птиц, но также у североамериканских танагр, у южноамериканского красного ибиса и до известной степени также у красного кардинала. Зато красный цвет в полном своем великолепии сохраняется у южноамериканских пурпуровых танагр, у красных попугаев, на голове серого кардинала и у ряда других птиц. Любители часто думают, что подобное изменение цвета вызывается недостатком воздуха и солнца, но это совершенно неверно. Первая группа перечисленных выше видов содержалась в больших, совершенно открыто стоящих и подверженных всем условиям погоды вольерах; тем не менее, красный цвет исчезал у них при первой же линьке совершенно так же, как и у представителей тех же видов, но содержавшихся в маленьких клетках, в полутемных, плохо проветриваемых помещениях. Свет уже потому не может влиять на окраску зарождающегося пера, что оно развивается скрыто под старым оперением. По всей вероятности, исчезновение красного цвета вызывается недостатком в определенных витаминах, которые влияют на образование каротина, а у видов, обладающих половым диморфизмом, — недостатком полового гормона. Таким образом, вопрос здесь упирается во многих случаях в питание.
Раскраска каждого отдельного пера всегда такова, что она совместно с соседними перьями образует вполне определенную штриховку, пятна, полосы, замечательно окрашенные поля, — и все это имеет свой смысл. Если тот или иной участок тела имеет белую окраску с черными полосами, то происходит это обычно не потому, что перья имеют последовательно черные и белые окончания; резко разграниченные по цвету полосы проходят через различные перья по-разному, причем каждое из них раскрашено то черным, то белым в различных местах и несимметрично. Селезень кряковой утки имеет отливающую зеленым голову и верхнюю часть шеи, белое, сзади не вполне замкнутое, кольцо вокруг шеи и каштановокоричневую окраску передней стороны груди. При более внимательном рассмотрении его перьев оказывается, что сверху расположены чисто зеленые перья с отливом, ниже такие же перья, но с белыми кончиками, затем чисто белые перышки, потом белые с бурой вершиной, и, наконец, внизу — совершенно бурые. К тому же, как мною было указано выше, окраска бывает по большей части только на внешней, неприкрытой части кончика пера; у основания же перо тусклого цвета, как и пух. Окраска распределяется по отдельным перьям так, как будто бы белую птицу раскрашивали специально в соответствии с ее действительным видом. При этом каждое перо оказывается окрашенным в тех местах, где это нужно. Можно попытаться объяснить, почему каждый вид птиц имеет ту или иную окраску в целом, но каким путем достигается необходимая для этого расцветка каждого отдельного пера, — это еще не разрешенная загадка природы.
В частности, следует отметить, что чередование полос пера, независимо от его размеров, равно как и расстояния между отдельными поясками, почти всегда сохраняются, так что впечатление поясков остается неизменным, идет ли речь о большой или о маленькой птице. Естественно, что в расчет принимаются при этом только те части пера, которые видны при спокойном положении птицы. То же наблюдается и у многих защитно окрашенных насекомых и у пустынных птиц. Когда крылья у этих птиц сложены, они выглядят рыжевато-песчаными; распущенные же крылья и хвост часто оказываются блестяще черными или белыми. Вероятно, это своего рода отметки для распознавания друг друга особями одного и того же вида.
Известно, что существуют виды птиц, у которых первый наряд не отличается сколько-нибудь существенно от наряда родителей; кроме того, встречаются и такие виды, где самец и самка внешне неразличимы. Но может быть и совершенно обратное. Вспомним, с одной стороны, садовую славку и серого гуся и, с другой стороны, диких уток, фазана и павлина. У последних подросшая молодежь сходна сначала с матерью; отцовский наряд молодые самцы получают только после линьки — иногда второй или даже третьей. Однако нельзя утверждать, что различие в окраске между полами развивается всегда только с возрастом. У большинства так называемых благородных попугаев Папуасских островов самчики становятся зелеными, а самочки красными еще в гнезде, и эти цвета сохраняются ими в течение всей жизни. Новейшие опыты и исследования показали, что так называемый брачный наряд самца во многих случаях не имеет непосредственного отношения к половым гормонам. Это следует из того, что кастрированные самцы при каждой последующей линьке вновь надевают свой брачный наряд, который у самцов уток регулярно перемежается с невзрачным летним нарядом. Если же, с другой стороны, вырезать у самки фазана яйцевод, то она наденет при следующей линьке или, по крайней мере, через одну линьку роскошный наряд петуха. Отличаться от петуха она будет только меньшими размерами и отсутствием шпор. Из этого следует, что бесполая птица должна надеть как окончательный наряд брачный наряд самца, чего, однако, у самки не происходит вследствие задерживающего действия яичника. Это связано с тем, что самки при насиживании нуждаются в защитной окраске. У млекопитающих ничего подобного не наблюдается. Понятно, что вторичные признаки пола у бесполых птиц не развиваются. Так, у каплуна гребень опадает и несколько редуцируется. Куры, находящиеся в периоде интенсивной кладки, отличаются от не несущихся птиц и от пулярдок (т. е. кастрированных курочек) особенно хорошо выраженным красным цветом гребня.
Тем пестро окрашенным видам птиц, которые насиживают и выкармливают птенцов в дуплах или пещерах, нисколько не мешает, что их самки столь же пестро или почти столь же пестро окрашены, как и самцы. Здесь можно указать на синиц, дятлов, пеганку и красную утку. Заслуживает внимания, что гнездящиеся в норах (или дуплах) виды уток имеют белый пух, тогда как пух их открыто гнездящихся родственников — серовато-бурого защитного цвета. Хороший пример сказанному мы находим у гнездящегося в норах большого крохаля и у близко с ним родственного, но устраивающего гнездо в кустарниках длинноносого крохаля.
Среди различных групп птиц есть виды, имеющие особой формы перья, с помощью которых они издают особые звуки; чаще всего — это сильно суженные первостепенные маховые перья, называемые поэтому звучащими перьями. Таким образом, гоголь, или, как его иногда называют, «звенящая утка», носит это имя недаром, так как, став совершенно взрослым, способным к размножению селезнем, он благодаря наличию у него очень узких самых внешних первостепенных маховых перьев издает во время полета особый свистящий звук, отличающий его от всех других уток. Той же особенностью отличаются и самцы синьги. У австралийского бронзовокрылого голубя свист производит третье первостепенное маховое перо; когда во время линьки эти перья с обеих сторон выпадают, то звука во время полета не бывает.
Звучащие маховые перья: а — селезня гоголя, б — самки гоголя, в — самца синьги, г — явенской домашней древесной утки
Особенно характерен громкий свист, который слышен во время полета невзрачной яванской древесной утки. Он производится благодаря своеобразному выступу на внутреннем опахале крайнего первостепенного махового пера. У других древесных уток подобного образования нет, и они летают без сколько-нибудь заметного шума. Зато, когда они распускают крылья, бросаются в глаза особые отметки на них; кроме того, во время полета они громко кричат. У видов, летающих стайками и главным образом в сумерках, каждой особи важно не пропустить включиться в свою стайку, и птицы узнают и держатся друг около друга благодаря светлым тонам их окраски, определенному шуму в полете или звукам. Прекрасный пример тому, что звуки, помогающие птицам держаться друг друга, могут производиться различным образом, мы видим у лебедей — шипуна и кликуна. У кликуна дыхательная трубка образует очень длинную петлю в пустотелой грудной кости. У шипуна она идет от основания языка прямо к легким. Так как он не может издавать настоящих, полноценных звуков, этого лебедя и называют «шипун», или «немой лебедь» (хотя последнее название неправильно). Кликун (или «певчий лебедь»), как показывает самое его имя, способен производить громкие музыкальные крики. Крик этот связывает летящих птиц друг с другом. Зато шипун сразу узнается по удивительному, протяжно свистящему шуму крыльев, который озадачивает человека, слышащего его в первый раз: этот шум доносится за несколько сот метров. Что именно служит источником этих звуков, пока не ясно: крылья шипуна не имеют «звучащих маховых» и устроены совершенно так же, как и крылья кликуна, который, однако, подобных звуков не производит.
Рулевые перья также могут служить источником звуков в полете. Наиболее известный пример этому в нашей фауне представляет собой бекас. «Блеящий» бекас, называемый также «барашком», делает порывистые круги на довольно значительной высоте над своим гнездом и прерывает их на 2—3 секунды бросками вниз. Во время этих бросков хвост бекаса широко распущен, крылья расправлены и производят вибрирующие движения, отчего и возникает своеобразный, действительно напоминающий блеяние звук: «ву-ву-ву-ву-ву». Тому, кто весной или ранним летом, пересекая болото, слышит эту странную музыку, послужившую, видимо, основанием для некоторых страшных сказок, она кажется совершенно необъяснимой. Звук возникает от дрожания крайних рулевых перьев, которые значительно уже, нежели внутренние, а дрожание звука зависит от вздрагиваний крыльев. У живущих далее к востоку азиатских бекасов крайние рулевые перья видоизменены еще сильнее, а производимые ими звуки еще громче и продолжительнее.