Вопрос о природе и таксономическом положении ногохвосток с давних пор привлекал внимание исследователей, но и в настоящее время не решен окончательно.
Согласно традиционному взгляду, ногохвостки — естественная и четко обособленная группа первичнобескрылых насекомых. Противоположный взгляд, выдвинутый эмбриологами, основывается на разительном сходстве ногохвосток с ювенильными стадиями многоножек, например, Symphyla или Diplopoda. Сторонники этого взгляда считают ногохвосток неотеническими потомками многоножек, гомологичных их личинкам, только что вылупившимся из яйца.
В настоящее время известно около 2000 видов ногохвосток, распределяющихся по двум группам: Arthropleona и Symphypleona. Представители членистобрюхих — Arthropleona, известные в ископаемом состоянии с девона, считаются более примитивными, чем цельнобрюхие ногохвостки — Symphypleona. Чувствительные к высыханию, но не требовательные к теплу, ногохвостки широко распространены по всему земному шару. Они встречаются в почве и на ее поверхности, во мху, в траве, под корой деревьев и на кустарниках, но всегда во влажных биотопах. Они питаются спорами грибов, мицелием, соскребывают бактериальный налет на частичках почвы и иногда вредят, надгрызая проростки культурных растений. Некоторые (Achorutes armatus) появляются в массе на талом снегу зимой или на ледниках, другие — на поверхностной пленке воды (Podura aquatica). Наблюдались многотысячные скопления особей Anurida maritima вблизи берегов Британии. Среди скудной антарктической фауны Collembola — один из наиболее характерных компонентов биоценозов ледового материка.
Судя по всесветному распространению многих видов и быстрому заселению ими сколько-нибудь подходящих биотопов, можно ожидать у ногохвосток наличие высокосовершенных приспособлений для перенесения неблагоприятных условий. Сравнительно недавно было обнаружено, что в неблагоприятных условиях у ногохвосток наблюдаются задержки в развитии ряда органов и редукция конечностей, ротовых придатков и органов чувств. В этом редуцированном состоянии ногохвостки могут переживать неблагоприятные условия.
Бесспорно, что Collembola — древние и высокоспециализированные организмы. Быть может, высокая специализация и способность переносить различные условия существования и приспосабливаться к ним в известной мере способствовала сохранению примитивных черт организации. Сочетание примитивности с резко выраженными чертами специализации — основа своеобразия ногохвосток как в морфологическом, так и в биологическом аспектах.
Положение ногохвосток среди прочих Apterygota напоминает положение Chilopoda в системе низших Atelocerata. Своеобразие ногохвосток определяется сегментарным составом и пропорциями тела, особенностями тагматизации и дифференциации придатков. Черты сходства и различия ногохвосток с многоножками и насекомыми достаточно определены. Внешне ногохвостки напоминают насекомых даже в большей степени, чем другие представители группы Apterygota. Не столь существенно, считаются ли ногохвостки насекомыми или многоножками, чрезвычайно важна сама постановка этого вопроса. Collembola сближаются с многоножками более или менее гомономной метамерией туловища, отсутствием строгой упорядоченности в отдельных нарушениях го — мономности метамерии, свойственной насекомым, внешним сходством с личинками Symphyla или Diplopoda, наличием своеобразного постантенналыюго органа, линьками во взрослом состоянии и нестабилизированным числом их, отсутствием овариол в яичнике, отсутствием эмбриональных оболочек и многими другими чертами.
Сходство ногохвосток с насекомыми проявляется в наличии трех пар ног на трех первых сегментах туловища, в редукции и видоизменении брюшных конечностей, в процессах формирования средней кишки и во многом другом.
Яичник ногохвосток, как и многоножек, не разделен на овариолы и представлен гермарием, в котором происходит дифференциация ооцитов и трофоцитов. Гермарий располагается на латеральной стенке яичника, а не в его апикальной части, как у других насекомых. Оогенез сопровождается резорбцией трофоцитов. Фолликулы развиты очень слабо и формируются на поздних стадиях синтеза желтка. Их роль по существу сводится к выделению хориона. Формирующиеся яйца не имеют постоянной формы и определенной ориентации в полости гонады.
Яйца ногохвосток мелкие (в диаметре — 0,15—0,3 мм), округлые, реже слабо эллиптические (Podura, Cyphoderus) и откладываются либо группами, либо поодиночке. Снаружи яйцо покрыто гладким или скульптированным хорионом. Яйцо заполнено гомогенными гранулами желтка, распределенными равномерно. Лишь центральное околоядерное скопление плазмы свободно от желточных включений. Периплазма не развита, но о возможном присутствии тончайшего слоя кортикальной плазмы свидетельствует мелкозернистая структура периферического желтка, окруженного едва заметной вителлиновой мембраной.
Ось формирующегося веретена первого деления дробления наклонена к плоскости, проведенной через центр яйца и место выделения полярных телец. Таким образом, полярные тельца, как и у многих ракообразных и хелицеровых, оказываются в стороне от формирующейся борозды деления. Дробление в самой общей форме можно охарактеризовать как тотальное с элементами спиральности (смещение квартетов у Achorutes и Sinella и наличие полярных спаек у других), позднее переходящее в поверхностное. Однако у Isotom а едва намечается борозда первого деления, как наступает разделение яйца сразу на четыре бластомера. У Tomocerus яйцо сразу же делится на восемь бластомеров. У Tetradontophora и, вероятно, Anurophorus дробление поверхностное с самого начала.
У Sinella борозда первого деления намечается небольшим углублением на анимальном и вегетативном полюсах, но формируется лишь при цитотомии второго деления. В течение очень короткого периода (30 сек) стадия четырех бластомеров существует в отчетливой форме, но затем меридиальные борозды становятся менее глубокими и появляются вновь лишь при третьем делении. При легком надавливании на яйцо происходит задержка в развитии борозд первого и второго делений, но они восстанавливаются при третьем делении, если нарушающее воздействие к этому времени будет устранено.
Полярные спайки сначала имеют небольшую протяженность, и восьмиклеточный эмбрион напоминает продукт радиального дробления, однако позднее, за счет смещения квартетов друг относительно друга, протяженности полярных спаек увеличиваются. Третье деление происходит дексиотропно, но после его завершения бластомеры вновь смещаются, но уже в леотропном направлении. Тем не менее перед наступлением следующего деления квартеты все же остаются смещенными друг относительно друга.
Непосредственно перед четвертым делением митотические веретена ориентируются в соответствии с предполагаемым леотропным отделением бластомеров, но это состояние сохраняется лишь в С-квадранте. В A-, В — и D-квадрантах ориентация веретен меняется и соответствует предполагаемому дексиотропному делению. Далее в бластомерах 1a и 1b происходит восстановление исходных отношений, и лишь после этого наступает дедение ядер. В результате оказывается, что в A-, B — и С-квадрантах бластомеры выделяются в леотропном направлении, а в D-квадранте — дексиотропно.
Пятое деление, как и все предыдущие, синхронно и равномерно и, сравнивая расположение бластомеров 32-клеточного эмбриона со схемой типичного спирального дробления, можно отметить значительное сходство в квадрантах A и С и существенные отличия в квадрантах В и D. В А- и С-квадрантах все элементы первого и большая часть второго квартетов образованы и построены в соответствии со схемой спирального дробления. В квадрантах В и D область соответствия ограничена анимальной половиной первого квартета, тогда как бластомеры и почти все бластомеры второго квартета распределены своеобразно.
Забегая вперед, можно сказать, что область соответствия спиральному типу дробления почти полностью совпадает с областью экстраэмбриональной бластодермы, образующей эмбриональный дорзальный орган и провизорную стенку тела. Область, занимающая всю вентральную половину яйца и заходящая в квадрантах В и D за экватор, область, где соответствие схеме спирального дробления нарушено, отвечает будущей зародышевой полоске.
У Isotoma и других ногохвосток дробление утрачивает синхронность после четвертого деления. В результате ряда последующих делений формируется бластула, иногда с ясно выраженным бластоцелем.
В зависимости от степени расхождения ритмов митозов и цитотомии образование нижнего листка происходит по-разному. У Isotoma в ходе дробления некоторые бластомеры начинают делиться тангентально, и в результате образуются внутренние и наружные бластомеры, содержащие гранулы желтка в одинаковой степени. Впоследствии деления ядер этих бластомеров уже не сопровождаются цитотомией, и ядра дробления выходят на периферию. В наружных бластомерах ядра дробления в конечном счете образуют бластодерму, равномерно покрывающую все яйцо. Ядра дробления во внутренних бластомерах, которые к этому времени сливаются в синцитий, также мигрируют либо в сторону периферии, либо к бластоцелю. Эти ядра представляют собой ядра первичных желточных клеток. Помимо них в глубине яйца присутствуют первичные половые клетки, вероятно, мигрирующие с периферии.
Обособление внутренних клеток у Entomobrya происходит иначе. Бластомсры, окружающие небольшой бластоцель, отделяют свои внутренние концы, лишенные ядер. Образуется безъядерная центральная масса, и желточные клетки заселяют ее впоследствии, мигрируя с периферии.
У Tomocerus ядра, вышедшие на периферию, продолжают делиться и сначала формируют островки бластодермы, не покрывающие полностью поверхность желтка. При формировании бластодермы некоторые из участвующих в этом процессе клеток мигрируют внутрь и заселяют желточный синцитий. Таким образом, у Isotoma основная масса желточных клеток формируется за счет ядер, оставшихся в глубине яйца, а у Entomobrya и у Tomocerus желточные клетки представляют собой иммигрантов с периферии. В ходе дробления и образования внутренних и наружных клеток ядра заметно мельчают. Их диаметр уменьшается с 16—18 до 4,5 мк.
У Tomocerus после образования бластодермы одна из многих мигрирующих с периферии клеток продолжает делиться внутри яйца быстрее других желточных клеток, и ее потомки выстраиваются вокруг бластоцеля. Существует мнение, что эти клетки представляют собой зачаток эпителия средней кишки, т. е. энтодерму. У Isotoma и Sinella возникает сходное клеточное скопление, но оно представляет собой комплекс первичных половых клеток. Они возникают либо за счет производных внутренних бластомеров, либо мигрируют с периферии на стадии не раньше 32 клеток.
После формирования бластодермы ее клетки делятся тангентально, и формируется внутренний слой клеток, подстилающий бластодерму. Наружный слой является эктодермой, а внутренний совмещает в себе мезодерму и энтодерму у Isotoma и Sinella. После выделения нижнего листка яйцо, прежде округлое, становится грушевидным, и последующая дифференциация эктодермы приводит к выделению эмбриональной и экстраэмбриональной фракций.
Меробластичность развития у Collembola проявляется отчетливо и своеобразно. Экстраэмбриональная бластодерма дифференцируется на клетки провизорной стенки тела и дорзальный орган, напоминающий дорзальный орган Symphyla. Клетки энтомезодермы, подстилающие экстраэмбриональную фракцию эктодермы, частично сдвигаются под формирующуюся зародышевую полоску и частично мигрируют в желток, где подвергаются резорбции.
Вскоре после формирования дорзального органа выделяется эмбриональная кутикула, несущая у некоторых форм своеобразные кутикулярные выросты. Процесс отслоения кутикулы начинается с появления борозды, проходящей позади дорзального органа. Углубляясь, борозда увлекает за собой и дорзальный орган, который поворачивается при этом на 45°, а затем и на 90° вокруг своей оси. В это время вся поверхность зародыша покрывается многочисленными морщинками, что способствует отслоению кутикулы. Далее происходит разрыв хориона, ставшего тесным для разбухающего яйца, и его замещает выделившаяся кутикула. Дорзальный орган вновь поворачивается вокруг своей оси, а увлекающая его борозда, так же, как и морщинки, расправляется. Вероятно, появление борозды и вращение дорзального органа способствуют разрыву хориона, создавая местное давление на его внутреннюю стенку.
Вслед за разрывом хориона выделяется вторая эмбриональная кутикула, и объем развивающегося яйца увеличивается в полтора раза по сравнению с исходным состоянием. После этого начинается постепенное оформление зародышевой полоски в результате концентрации эмбриональной эктодермы и всех, за исключением ушедших в желток, клеток нижнего листка. В сформированном виде зародышевая полоска охватывает большую часть поверхности яйца и весьма напоминает зародышевую полоску микролецитальных многоножек. Головной отдел представлен головными долями, на которых позднее формируются зачатки антенн, место сужения соответствует премандибулярному, мандибулярному и, возможно, обоим максиллярным сегментам, а хвостовая лопасть представляет собой еще недифференцированную область формирования остальных сегментов тела. У Sinella на этой стадии развития скопление клеток полового зачатка располагается вблизи хвостовой лопасти в желтке.
Сегментация начинается выделением сегмента мандибул, далее одновременно обособляются остальные сегменты головы и первый туловищный сегмент. Остальные сегменты туловища выделяются последовательно спереди назад, в чем можно усмотреть деятельность зоны нарастания. Зародышевая полоска при выделении этих сегментов не увеличивается в длину.
Элементы нижнего листка по мере выделения отдельных сегментов образуют соответствующие сомиты, соединенные в каждом сегменте попарно тонкими одноклеточными мостиками. Эти соединительные мостики в дальнейшем приобретают значение одного из зачатков среднекишечного эпителия. Таким образом, при выделении сегментов и формировании в них сомитов происходит дифференциация нижнего листка на собственно мезодерму (сомиты) и энтодерму (соединительные мостики). У Isotoma сомиты развиваются в антеннальном, премандибулярном, мандибулярном, максиллярных, грудных и первых пяти брюшных сегментах. У Anurida сомиты оформляются и в шестом, анальном сегменте, который в отличие от Isotoma имеет собственный ганглий, что в некоторой степени напоминает состояние Pauropoda.
Формирование придатков либо предшествует появлению межсегментных границ (например, антенны, мандибулы и максиллы у Sinella), либо следует этому процессу. У Anurida и, вероятно, Orchesella, в отличие от остальных исследованных в этом отношении ногохвосток, придатки появляются и на премандибулярном сегменте. В момент выделения комплексного зачатка клипеуса и верхней губы (так называемый клипеолабрум), состоящего у Orchesella из двух парных и одного непарного компонента, зародышевая полоска уплощается на вентральной стороне. Уплощение является началом более глубокого впячивания зародышевой полоски в желток и ее перегибания на вентральную сторону, что в полной мере соответствует вентральному изгибанию зародышей низших Atelocerata.
Под формирующейся верхней губой, в момент вентрального изгибания зародышевой полоски, намечается неглубокое впячивание стомодеума, а между вырастающими придатками крупные нейробласты начинают отделять более мелкие ганглиозные клетки. Сначала ганглиозные клетки образуют утолщенный медиальный тяж, но затем распределяются в два сближенных нервных ствола, на которых в виде местных утолщений дифференцируются ганглии. Цепочки ганглиев, идущие параллельно друг другу на всем протяжении тела, расходятся впереди премандибулярного сегмента, и в соответствии с этим сегмент антенн разделяется на две половины. Между ними помещается зачаток клипеолабрума и углубление стомодеума. Вследствие неравномерного роста клипеолабрума он смещается под формирующийся стернит премандибулярного сегмента, и таким образом формируется обширная ротовая полость, отверстие которой располагается позади первоначального впячивания стомодеума. В связи с этим исходное преоральное положение антенн сменяется на посторальное, но у Tomocerus антенны занимают посторальное положение с самого начала. Когда слепой конец стомодеума достигает желтка, брюшной отдел зародышевой полоски состоит из четырех сегментов, к которым примыкают еще не разделенные друг от друга два последних сегмента. Проктодеум на этой стадии развития намечен небольшим углублением. По сравнению со стомодеумом он развивается значительно позже.
У Isotoma в связи с образующимся стомодеумом и проктодеумом из окружающих клеток нижнего листка обособляются передний и задний зачатки эпителия средней кишки. Средняя кишка у этого вида формируется из трех пространственно разобщенных источников — переднего и заднего зачатков и диффузного зачатка, представляющего собой соединительные мостики между дифференцирующимися сомитами.
На первом сегменте брюшка в виде двух отдельных бугорков появляется зачаток вентральной трубки — коллофора. Позднее бугорки удлиняются и срастаются основаниями, но у Poduroidea этот орган остается парным. Второй сегмент брюшного отдела никаких придатков не несет, но их зачатки формируются у Anurida. В виде парного, позднее сливающегося зачатка формируется зацепка на третьем сегменте брюшка и вилка на четвертом. Редукцию вилки у некоторых ногохвосток следует признать вторичным явлением, так как ее зачатки всегда появляются в эмбриогенезе. Тельсон, срастающийся с анальным сегментом, хотя и подвергается значительной редукции, все же сохраняется в виде трех пластинок, окружающих анальное отверстие.
Одновременно с дифференциацией брюшных придатков в головном отделе над ротовыми органами появляется утолщенный валик эктодермы, в виде ротовой складки окружающий челюсти эмбриона. В грудном и в первой половине брюшного отделов начинается формирование тергитов. В виде темных пятен они нарастают на полупрозрачную провизорную стенку тела. За нарастающей на желток эктодермой следуют мезодерма и энтодерма. Кардиобласты соединяются в сердечную трубку, а пласты энтодермы образуют замкнутый кишечник, в котором заключен желток и резорбирующийся дорзальный орган. Перед смыканием стенки тела на дорзальной стороне соединительные мостики сомитов как бы разрываются погружающейся нервной цепочкой, и их отдельные клетки расходятся но поверхности желтка.
Передний и задний зачатки энтодермы растут навстречу друг другу и соединяются сначала с боков, затем вентрально и, наконец, по мере обрастания желтка, дорзально. Сомиты, отделенные друг о г друга после разрушения соединительных мостиков, образуют три лопасти. Одна из лопастей, наиболее крупная, заходит в формирующийся придаток и дает начало элементам скелетной мускулатуры. Оставшаяся часть целома дифференцируется на висцеральную и соматическую мезодерму. Последняя, помимо отдельных мышц внутри сегмента, поставляет клетки жирового тела. Висцеральная мезодерма образует продольную и кольцевую мускулатуру кишечника и участвует в формировании гонад. Целомодукты, как правило, не развиты, но в своеобразной лабиальной железе ногохвосток ее концевой пузырек и лабиринт формируются как производные целомической полости и ее протока.
Формированию генитальной трубки предшествуют сложные перемещения первичных половых клеток. Они внедряются в ткани зародыша и в виде двух обособленных групп расползаются в сомиты правой и левой стороны тела. Сконцентрировавшись в висцеральных стенках сомитов третьего и четвертого сегментов брюшка, они впоследствии перемещаются в первый и второй сегменты и исчезают в четвертом. Таким образом, половые клетки, в конце концов, располагаются в трех первых сегментах брюшка. Гонада эмбриона представляет собой скопление первичных половых клеток, окруженное висцеральной мезодермой.
При завершении органогенезов происходит концентрация нервной цепочки, и молодая ногохвостка, весьма напоминающая взрослую особь по пропорциям тела, покидает яйцо, а вернее эмбриональную кутикулу, заменившую лопнувший хорион.
Учитывая, что сформированная ногохвостка имеет сокращенное количество брюшных сегментов по сравнению с другими Apterygota и не наращивает их впоследствии, постэмбриогенез такого типа именуют олигоморфозом в противоположность анаморфозу и эпиморфозу. Обычно вылупляющиеся ногохвостки лишены пигментации. От линьки к линьке происходит увеличение размеров тела, и через 25—30 линек достигается окончательная величина. Ко времени первой яйцекладки самка Orchesella испытывает 10—12 линек, и продолжает линять после достижения половой зрелости. Число возрастов у очень многих форм, вероятно, не стабилизировано. В природе ногохвостки живут 1—2 года.
Для постэмбриогенеза Sinella характерны следующие черты. Личинка, вылупляющаяся из яйца, напоминает фетус многоножек желточным характером питания и малой подвижностью в течение первых часов после вылупления. Весьма характерно незначительное изменение пропорций от возраста к возрасту и отсутствие строгой периодичности роста, так как увеличение размеров происходит и в интервалах между линьками. Половая зрелость достигается после 8—10 линек и примерно одновременно у самок и у самцов. С возрастом плодовитость самок сокращается, но количество отмеченных линек (25), вероятно, не является пределом.