Выше речь шла о прошлых событиях в истории растений, имеющих значение для современного их процветания. Очевидцем прошлой эволюции человек, естественно, быть не мог.
Он оказался непосредственным участником только эволюции культурных растений — «управляемой эволюции» (Н. И. Вавилов, 1932). Мы достоверно можем судить о скорости последней и ее результатах, особенно когда это касается изменений в содержании каких-то веществ (масел, белка, крахмала, алкалоидов и т. п.), иммунитета сортов, длины волокна, сахаристости и т. д.
В то же время человек сам стал теперь могучим фактором эволюции, с каждым годом возрастает мощность его воздействий на природу. Напомним несколько фактов. Подсчитано, что выбросы только аммиака и оксидов азота в воздух ежегодно составляют около 350 млн. т, которые затем оседают на поверхность почвы и растений. Загрязнение природы происходит и отбросами других отраслей промышленности, в результате работы транспорта, применения пестицидов, дефолиантов и т. д. (А. В. Яблоков, Л. С. Остроумов, 1983).
Число веществ — загрязнителей природы — антропогенного происхождения превышает уже несколько сотен и постоянно растет. Некоторые вещества опасны не только сами по себе, но и продукты их разрушения. Так, ДДТ и. другие химикаты сохраняют в почве свою токсичность несколько лет. В результате разрушения гексохлорана образуется 25 промежуточных метаболитов, карбофоса и хлорофоса — 14, оказывающих то или иное вредное действие и на растения (О. Н. Прокофьев, 1983). Поэтому нас теперь интересуют возможные эволюционные изменения растений в будущем по мере усиления научно-технической революции и ее давления на естественные ландшафты. Это как раз имел в виду В. И. Вернадский (1967), когда предложил выделить в биосфере область ноосферы, где «впервые человек становится крупнейшей геологической силой… Лик планеты — биосфера — химически резко меняется человеком сознательно и главным образом бессознательно».
Человек своей деятельностью в течение короткого периода его исторического существования так или иначе влиял на ход естественной. эволюции. Под влиянием человека (более 50 тыс. лет) преобразовывались биогеоценозы, возникали новые сорняки (например, сорняк посевов льна — льняной рыжик из полевого рыжика), появлялись более агрессивные формы заразихи и т. д. Эти бессознательные изменения, пожалуй, меркнут перед доследующими мощными воздействиями человека на природу. Речь идет не только о последствиях изъятия части ресурсов природы для хозяйственных целей, но и об интенсивном ее загрязнении.
Этот вопрос волновал человечество с момента развития капиталистического общества. Так, еще в XIV—XV вв. в Германии, Франции и Англии население обращалось с жалобами на надоедливую копоть в воздухе и требованиями на ограничение деятельности предприятий по выбросу вредных газов в атмосферу. Парламенты указанных стран вынуждены были обсуждать подобные вопросы (Х.-Г. Десслер, 1981). Наш соотечественник В. И. Вернадский обеспокоенно предсказывал еще большие последствия развития промышленности.
Отравление атмосферы, почвы и воды принимает во всем мире глобальный и катастрофический характер. Источники загрязнения природы увеличиваются, несмотря на меры, принимаемые правительственными и межнациональными организациями. Растения первыми принимают «удар» антропогенных токсических веществ. Скопление в атмосфере газо- и пылеобразных токсических Веществ, в почве ядовитых солей (включая тяжелые металлы) постепенно способствует разрушению естественных ландшафтов и биосферы в целом (А. С. Равкин, 1981; Н. В. Гетко, 1989). В нарастающей критической ситуации требуется не только принятие мер по снижению загрязнения природы, но и умение прогнозирования его эволюционных последствий.
Вокруг крупных промышленных районов среди функциональных нарушений растений часто отмечают резкое подавление деятельности ферментных систем, интенсивности фотосинтеза, повышение транспирации, усыхание и опадение листьев, повреждение почек и т. д. Подобные изменения в конце концов приводят к гибели отдельных растений или исчезновению вида из загрязненного района. Наиболее очевидна при этом смена древесной растительности травянистой или возникновение форм, отличающихся мелкими листьями, покрытыми толстой кожурой, что снижает поступление ядовитых веществ в растения. Симптомы повреждения ядовитыми веществами не всегда являются специфическими, что отчасти затрудняет целенаправленный отбор на повышение устойчивости того или иного вида растений (Х.-Г. Десслер, 1981).
Испытания показали, что лиственные породы более устойчивы к загрязнению воздуха, чем хвойные, и пылеулавливающая способность первых выше. Так, 1 га елового леса консервирует 32 т пыли, а букового леса, — 68 т. Наиболее стойкими к пыли, дыму и загрязнениям признаны платан, гледичия, софора, дуб, бересклет, тополь и т. д. Из хвойных — туя, кипарисовик, тисс, сосна (черная, кедровая, горная), пихта, ель. Ель колючая не выносит загрязнения. Айва более устойчива, чем слива. Перед селекцией растений возникла новая задача — обязательная оценка создаваемых сортов зерновых, кормовых, плодовых, лесных и декоративных культур по устойчивости к загрязнению воздуха и почвы. Будущие возможности растениеводства также зависят от успеха селекционной работы на повышение устойчивости растений к различным загрязнениям.
Результаты селекции позволяют осмыслить и возможные последствия естественного отбора (Ч. Дарвин). Вообще растительность обладает большими адаптационными резервами, позволяющими ей противостоять нарастающему загрязнению. Наиболее вероятна смена растительных формаций вокруг промышленных районов — хвойных лесов лиственными, лиственных лесов кустарниками, кустарников травянистыми растениями, особенно с преобладанием ксероморфных видов. Следовательно, загрязнение ведет к оскудению растительности в биологическом и декоративном отношении. Эти процессы, пожалуй, характеризуются наибольшей быстротой и неотвратимостью. Адаптация растительности путем смены ее формаций как бы является «перегруппировкой» сил и не связана с усилением генетической толерантности видов. Скорее при этом используются особенности разных видов, возникшие в других обстоятельствах, но случайно оказавшиеся полезными в условиях повышения загрязнения природы. Более активным должен быть признан пуп. усиления генетической толерантности растений в пределах вида на основе отбора мутаций, определяющих морфофункциональную устойчивость индивидуума к загрязнению воздуха и почвы. Такой процесс изучен на примере заселения растениями ядовитых отвалов рудников.
Возможности адаптации растений к загрязнению природы довольно разнообразны. Но нельзя спокойно относиться к усилению загрязнения природы, полагаясь на ее резервы. Защита растительности является частью защиты человечества, так как практически невозможно представить цивилизацию без космической роли зеленых растений. Изучение характера изменений растений под влиянием антропогенных воздействий — насущная задача физиологии растений. Только это даст возможность составить эволюционно грамотные прогнозы о масштабах нашего влияния на природу на несколько десятков лет вперед.
Особенности жизнедеятельности современных растений исторически формировались постепенно, свидетельством чего служит и постепенность их развития в онтогенезе. Любые эволюционные новшества первоначально возникают в онтогенезе как мутации, и, если они играют полезную роль, часть из них может иметь филогенетическое значение — филэмбриогенезы (по А. Н. Северцову). Конечно, не всякое мутационное изменение включается в морфогенетические процессы в онтогенезе и последующих поколениях, что определяется корреляционной системой организма (И. И. Шмальгаузен).
В принципе и функциональное усовершенствование растений представляет собой процесс микроэволюционного преобразования и суммирования эффекта соответствующих мутаций, довольно частых в онтогенезе. Мутационным изменениям подвергаются отдельные реакции, структурные особенности и их комплексы, определяющие устойчивость, скорость роста и развития, отношение растений к факторам среды и т. д. Любой, даже сорт идеальной селекции постепенно накапливает мутационные изменения по многим признакам и реакциям. Подобные изменения еще чаще встречаются в природных популяциях.
На основе оценки жизнеспособности индивидуумов, их генетических различий в метаболизме и структуре (что является результатом сочетания мутационного процесса и генетической комбинаторики) происходят отбор удачных физиолого-биохимических фенотипов, усиление или ослабление любого признака и свойства растений в поколениях. Это показано на примере дивергенции популяции и сортов по устойчивости к загрязнению среды ионами тяжелых металлов, засухо-, соле- и морозоустойчивости.
В целом развитие функциональных приспособлений исторически достигалось суммацией эффекта отдельных структурных и биохимических мутаций в поколениях, обеспечивающих преимущества индивидууму и популяции в борьбе за существование. При этом нельзя исключить и значимость закрепления макромутаций — системных мутаций. Экспансия растений в геологическом прошлом часто была связана с постепенным накоплением комплекса новшеств, способствовавших энергетической победе или развитию устойчивости. И эти изменения возникали в ряду онтогенезов путем концентрации определенных генов. Подобные изменения, вероятно, происходят на разных стадиях онтогенеза растений, что показано на примере структурных преобразований (А. Л. Тахтаджян). Однако вопрос о стадиях возникновения физиолого-биохимических наследственных уклонений в онтогенезе, имеющих филогенетическое значение, нуждается в дальнейшем изучении.