Развитие ракообразных изучено довольно полно и отличается необычайным разнообразием.
Среди всех членистоногих именно ракообразные по многим чертам онтогенеза наиболее близки Polychaeta, на сравнении с которыми построено последующее изложение. Некоторые высшие представители Crustacea и членистоногие других групп утрачивают многие существенные черты, свойственные онтогенезу кольчецов и низших ракообразных.
В качестве исходного состояния мы рассмотрим свободное личиночное развитие, которое является привилегией низших представителей группы, хотя встречается и у высших раков, например у креветок. Далее мы перейдем к редукции свободной личинки в результате эмбрионизации и закончим очерк примерами неличиночного типа развития высших Crustacea.
Тип личиночного развития. Небольшие округлые яйца центролецитального типа по содержанию желтка близки или немного превосходят яйца Polychaeta. Ядро занимает центральное положение или несколько смещено к анимальному полюсу. Желток распределен равномерно по всему яйцу, оставляя свободным лишь околоядерное пространство. Это состояние типично для ракообразных, но у Balanus и некоторых других форм ядро и большая часть желтка смещены к одной стороне билатерально-симметричного эллиптического яйца.
Своеобразие яйца ракообразных проявляется в относительной равномерности распределения желточных гранул, несмотря на пространственную неоднородность ооплазмы. Эта неоднородность проявляется в следующем. Например, на вегетативном полюсе яйца многих ракообразных сосредоточены гранулы, определяющие дифференциацию половых клеток. При облучении этих гранул ультрафиолетом или прижигании заднего полюса яйца гонады личинки не развиваются. Если при центрифугировании сместить желток в вегетативную половину яйца и тем самым уподобить яйцо ракообразного Cyclops яйцу кольчецов, то формирующаяся личинка приобретает непропорционально крупную голову. Если же сместить желток в анимальную половину, то из яйца вылупляется существо с сильно редуцированной головой. Таким образом, хотя яйцо ракообразных и обладает полярностью, но ее проявления своеобразны. В частности, полярность яйца не проявляется в распределении гранул желтка.
Своеобразие полярности яйца ракообразных обнаруживается уже в самом начале развития: ось полярности не совпадает с плоскостью первого деления. В связи с этим напомним, что у Роlychaeta полярные тельца всегда располагаются на границе соприкосновения бластомеров. Однако, когда гетероквадрантность выражена особенно резко (например, у олигохеты Tubifex и др.), полярные тельца располагаются в стороне от границы соприкосновения бластомеров, в области D-квадранта. Происходит это оттого, что ось полярности яйца совпадает с его геометрической осью, а плоскость первого деления расходится с ней.
У ракообразных отмечено полное равномерное или неравномерное, иногда гетероквадрантное дробление или же полное, но позднее, переходящее в поверхностное.
При гетероквадрантном дроблении полярные тельца располагаются в стороне от формирующихся борозд, что вполне сравнимо с состоянием кольчецов. Однако и при равномерном, и при поверхностном дроблении ракообразных это состояние сохраняется; ось полярности яйца расходится с плоскостью первого деления. Можно предположить, что равномерное дробление яиц ракообразных вторично, а исходным является дробление гетероквадрантное. В таком случае гетероквадрантность сохраняется и при равномерном дроблении, но уже не в размерах бластомеров, а в изменении ориентации веретена первого деления и в соответствующем наклоне плоскости деления. Во всяком случае ясно, что, оперируя понятием полярности яйца в отношении ракообразных, следует вкладывать в него несколько иное содержание и учитывать, что оно не вполне тождественно понятию полярности яйца Polychaeta.
У циклопа после двух меридиональных делений образующиеся бластомеры располагаются, как у кольчецов: А и С соприкасаются друг с другом на анимальном полюсе яйца, а В и D — на вегетативном. У Lepas и многих других форм более крупный бластомер D соответствует хвостовому, а бластомер В головному концу личинки. У Polyphemus более крупный бластомер соответствует головному концу тела.
Третье деление обычно экваториально и образует квартеты, в той или иной степени смещенные друг относительно друга. Иногда смещения квартетов столь незначительны, что скорее отвечают радиальному, а не спиральному типу дробления. У Cypris после первого меридионального деления плоскости делений в бластомерах АВ и CD наклонены друг относительно друга на 30°, но они скорее экваториальны, нежели меридиональны. В яйцах Cyprides при наступлении третьего деления веретена располагаются параллельно друг другу в бластомерах Iа, Iс и Ib, а в бластомере Ib — перпендикулярно к ним.
После четвертого деления у ряда форм начинается дифференциация бластомеров по трем зародышевым листкам.
Выделяются первичная энтодермальная, первичная мезодермальная и, иногда, первичная половая клетка. Оставшиеся бластомеры представляют собой эктодерму, из которой иногда выделяются клетки мезенхимы. У Polyphemus производные D-квадранта поставляют эктодермальный материал и зачаток половых клеток, тогда как мезодерма образуется из других источников. У Lepas D-квадрапт представляет собой вместилище желтка, но, как и у Polyehaeta, поставляет эктодерму и мезодерму. Однако некоторая часть мезодермальных клеток формируется в других квадрантах яйца.
На стадии 16 клеток эмбрион обнаруживает билатерально-симметричное расположение бластомеров в нижнем полушарии, так как обособляющиеся в области D-квадранта мезодермальная и первичная половая клетки по своим размерам и форме отличаются от других бластомеров.
Характерно, что обогащение яиц низших ракообразных желтком может осуществляться двумя путями. Либо бластомер D (средоточие активной плазмы у кольчецов) становится вместилищем желтка, например у Ascothoracida, Lepas и некоторых других, либо желток распределяется равномерно между всеми бластомерами (например, у Cypris или Daphnia). В последнем случае дробление остается равномерным, но уже обнаруживает многие черты поверхностного дробления. У Leptodora дробление поверхностное с самого начала развития.
Таким образом, дробление яиц низших ракообразных значительно отличается от типичного спирального дробления Polyehaeta. Исходная спиральность в расположении при полном дроблении довольно рано (на третьем или четвертом делении) сменяется билатерально-симметричным расположением. Например, у циклопа и некоторых других форм бластомеры первого и второго квартетов располагаются почти радиально, а у Lepas и Balanus — строго билатерально. Особенно отчетливо билатеральная симметрия выражена в нижнем полушарии, из которого строится большая часть тела личинки.
Дробление, как правило, синхронно до седьмого или восьмого делений, и его результатом является бластула, иногда с ясно выраженным бластоцелем.
Уместно привести мнение П. П. Иванова, что «при сопоставлении развития низших раков с развитием форм со спиральным дроблением (кольчецы, моллюски, турбеллярии и др.) бросается в глаза однообразие спирального дробления даже у форм, принадлежащих разным типам и классам, с одной стороны, и большое разнообразие в пределах только одного подкласса ракообразных — с другой». Вероятно, разнообразие форм дробления ракообразных определяется изменением роли этого процесса в эмбриогенезе по сравнению с ролью дробления у кольчецов.
Например, экспериментальное изменение морфологии дробления ракообразных, задержка и предотвращение отдельных делений и т. п. нарушения не проявляются в последующих процессах, не препятствуют формированию нормальной личинки. В то же время нарушение морфологии дробления у кольчецов, нарушая нормальную сегрегацию и распределение компонентов яйца, приводит к значительным нарушениям формообразования. Из этого следует, что у ракообразных дробление не участвует в сегрегации ооплазмы или его участие ограничено. Это заключение позволяет объяснить разнообразие форм дробления у ракообразных, так как любое изменение исходного типа дробления не только в эксперименте, но и в природе уже не имеет существенных морфогенетических последствий.
Многообразию способов дробления и распределения бластомеров соответствует разнообразие способов гаструляции. Наиболее обычна для низших Crustacea инвагинация в сочетании с однополюсной иммиграцией; первичная половая клетка, мезодермальные и энтодермальные элементы уходят в полость бластоцеля, нобластопор сохраняется редко. Это объясняется тем, что гаструлирующие элементы скорее выклиниваются, нежели впячиваются в глубь яйца. В яйцах, обогащенных желтком, однополюсная иммиграция дополняется эпиболией и погрузившиеся клетки часто сливаются в синцитий. У Leptodora ядра дробления вместе с окружающей их плазмой выходят на поверхность желтка, но далеко не сразу образуют слой бластодермы; во многих местах желток остается открытым. В зимних яйцах дафний клетки, выходящие на периферию яйца, испытывают тангентальные деления и отсылают в желток своих потомков. Последние образуют скопление желточных клеток — вителлофагов. В этом случае обособление зародышевых листков происходит из оставшихся на периферии клеток; мезодерма и энтодерма выклиниваются под поверхностный эпителий и располагаются над скоплением желточных клеток.
В ходе гаструляции у ракообразных происходят значительные смещения отдельных бластомеров и их групп, которые остаются на поверхности. В результате этих смещений образуются местные скопления клеток и пространства, где они расположены более свободно. Перемещения бластомеров особенно обширны при сильном обогащении яиц желтком и при поверхностном типе дробления.
Формирование личинки низших ракообразных — науплиуса, в некоторых случаях происходит в соответствии с осью полярности яйца, т. е. протаксонно (Cyclops, Polyphemus и др.). Гораздо чаще (Apus, Daphnia, Cypris и многие другие) наблюдается плагиаксония — состояние, при котором главная ось тела личинки образует перекрест под прямым углом с осью полярности яйца. Плагиаксония весьма характерна для членистоногих вообще, а протаксония отмечена только у низших ракообразных.
Преобразование гаструлы в науплиуса сопровождается интенсивным размножением клеток. У Polyphemus на верхнем полюсе гаструлы образуется парное клеточное сгущение — теменная пластинка. Из нее впоследствии разовьются головной мозг и науплиальный глаз. Эта пластинка образуется из элементов первого и второго квартета, т. е. из того же самого источника, что и цефалические доли Capitella и Platynereis. У заднего края теменной пластинки, на вентральной стороне яйца, формируется впячивание стомодеума — зачатка передней кишки, а по бокам этого впячивания развиваются зачатки антеннул. Однако позднее антеннулы перемещаются вперед и занимают преоральное положение. Размножающиеся клетки энтодермы образуют эпителий средней кишки, в просвет которой открываются слепые концы стомодеума и зачатка задней кишки — проктодеума. Таким образом, формируется непрерывный кишечный тракт.
В виде двулопастных складок формируются зачатки двуветвистых конечностей: антенн и мандибул. Значительно разрастаясь в длину, они заполняются мезодермальными клетками, отходящими от двух мезодермальных лент, образованных телобластами. Туловищная мезодерма не разделяется на сегменты, отсутствуют сегментарные перетяжки и в эктодерме. В этом отношении пауплиус напоминает метатрохофору Polychaeta с определенным числом ларвальных сегментов. Тело науплиуса образовано акроном, двумя ларвальными сегментами (антенн и мандибул) и хвостовой лопастью.
Как и у Polychaeta, преобразование науплиуса в циклопа происходит по типу анаморфоза за счет деятельности зоны нарастания, расположенной впереди хвостовой лопасти. Но в отличие от кольчецов выделение каждого нового сегмента у всех членистоногих сопровождается линькой. Развивающийся циклоп до половой зрелости испытывал 12 линек, разделяющих постамбриональный период на 12 возрастов. Первые шесть носят название науплиальных (ортонауплиусы и метанауплиусы), остальные — копеподитов.
Личинка первого возраста (ортонауплиус 1) не имеет оформленных сегментов, отмеченных эктодермальными перетяжками. Переход в следующий возраст (ортонауплиус 2) не сопровождается сколько-нибудь существенными преобразованиями, но на стадии метанауплиуса I образуется два новых, постларвальных сегмента: максилл 1 и максилл 2. У метанауплиуса II появляется еще один постларвальный сегмент, сегмент максиллипед. Таким образом, на этой стадии развития тело личинки состоит из двух ларвальных и трех постларвальных сегментов. В двух последующих науплиальных возрастах добавляется по одному постларвальному сегменту.
После шестой линьки и перехода личинки в седьмой возраст (копеподит 1) число постларвальных сегментов достигает семи, так как сразу же выделяется два новых сегмента. Облик личинки значительно видоизменяется: появляется хвостовая вилка, а само тело удлиняется. Последующие стадии копеподитов, помимо увеличения числа сегментов тела, характеризуются увеличением числа члеников антенн и антеннул и, наконец, после 12-й линьки копеподит 6 достигает половой зрелости. Одновременно развивается половой диморфизм.
Постэмбриональное развитие циклопа свидетельствует о постепенности преобразований и длительности онтогенеза. В эмбриональный период формируется организм, сравнимый с метатрохофорой, и значительная часть тела циклопа образуется постэмбрионально.