Г. П. Мазанцева
В современных почвенно-зоологических исследованиях широко используются количественные методы.
О наличии в почве живого органического вещества, о количестве пищи, поглощенной животными, дает представление биомасса. Биомассу можно выражать в единицах сырого или сухого веса, в пропорциональных им величинах (содержание углерода, азота в количестве кислорода, необходимом для окисления органического вещества), а также в энергетических единицах.
Зная биомассу и плотность населения, можно рассчитывать энергетическую структуру биоценоза (Виленкин, 1965), поскольку существует связь между массой тела животных и метаболизмом. Поскольку общий показатель биомассы значительно занижает роль мелких организмов в биоценозе, при обработке материала важно указывать не только общую величину биомассы, но и результаты для выделенных размерных групп. Для определения биомассы, а также метаболической активности необходимо знать численность и весовой состав популяции, зависящий от соотношения разных возрастов.
Многие авторы предлагали методы определения массы различных животных без непосредственного взвешивания их, которое в полевых условиях по многим причинам оказывается затруднительным.
Борнебуш (Bornebusch, 1930, цит. по Edwards, 1966) подсчитывал биомассу различных групп почвенных беспозвоночных взвешиванием проб, состоящих из большого количества особей каждого вида, получая таким образом средний вес для видов, который использовал в дальнейших исследованиях.
Кюнельт (Kiihnelt, 1960, цит. по Edwards, 1966) определял вес мелких почвенных животных при помощи крупных пластилиновых моделей, объем которых измерял при помощи пикнометра (вес животных тогда может быть определен с использованием удельного веса).
Макфедьен (Macfadyen, 1952) измерял длину, ширину и толщину различных почвенных животных и, умножая эти данные, получал приблизительный объем, который корректировал коэффициентом, учитывающим форму животного.
Ван дер Дрифт (Van der Drift, 1951) подсчитывал общий объем животных, представленных в почве, умножая длину каждого животного на среднюю площадь разреза тела и, суммируя полученные объемы, получал общий биообъем.
Нордстром и Рундгрен (Nordstrom, Rundgren, 1972) разработали метод определения биообъема на примере дождевых червей. Они измеряли длину и ширину фиксированных в 80°-ном спирте червей, допуская, что форма тела их цилиндрическая.
Буше (Bouche, 1966) предлагает метод определения объема почвообитающих беспозвоночных, основанный на измерении количества вытесненной животным жидкости, и подробно описывает прибор для такого измерения.
Эдварде (Edwards, 1966) предложил таблицу средних весов почвенных беспозвоночных и сравнил свои данные с таковыми Борнебуша. Данные Эдвардса и Борнебуша хорошо согласуются только для микроартропод. Средние веса, приведенные Эдвардсом для крупных беспозвоночных, значительно отличаются от данных Борнебуша (особенно это относится к диплоподам, хилоподам, энхитреидам). Такое расхождение можно объяснить большим размахом колебаний весов животных в пределах указанных этими авторами групп. Эдварде также исследовал зависимость массы тела почвенных беспозвоночных от его длины.
Все описанные выше методы косвенного определения массы почвообитающих беспозвоночных имеют как свои преимущества, так и недостатки. Что касается объемных методов, то они при значительной трудоемкости дают лишь приблизительные результаты. Использование средних весов, приводимых для больших систематических групп животных (отряды, семейства) и даже для отдельных видов, невозможно, так как внутри этих групп наблюдаются большие колебания размеров и массы тела животных. Например, длина тела панцирных клещей колеблется в пределах от 0,1 до 3,0 мм; кроме того, внутри этой группы животных есть виды с мощным панцирем и совсем лишенные его и соответственно сильно различающиеся по массе. Большие колебания размеров тела и массы можно видеть у представителей почвенной мезофауны (многоножки, дождевые черви и мн. др.). По этой же причине невозможно пользоваться коэффициентами регрессии, которые предлагает Эдварде для больших систематических групп почвенных беспозвоночных.
С биологической же точки зрения коэффициент b показывает, насколько увеличивается (или уменьшается) масса животного при увеличении (или уменьшении) его длины на единицу. Величина коэффициента а показывает, какую массу имеет животное длиной в одну единицу измерения.
Эмпирические данные могут описываться этой формулой, если на нормальной шкале они представляют параболу.
Наличие степенной зависимости между массой и длиной тела было отмечено для самых разнообразных групп животных: амфибий (Терентьев, 1936), рыб (Тюрин, 1927; Есипов, 1929; Лукин, 1932), моллюсков (Арабина, Гаврилов, 1967), ракообразных (Камшилов, 1951; Константинова, 1961; Гудкова, 1963), личинок насекомых (Березина, 1940; Константинов, 1956, 1958).
Многие авторы (Edwards, 1966; Healey, 1967; Dunger, 1968; Константинов, 1962) считают, что для большого количества животных можно принять 6 = 3. Однако это допустимо лишь при грубо приближенных расчетах, так как у подавляющего большинства животных рост не равномерный и такое допущение не позволяет вскрыть видовые особенности роста.
Выражение биомассы с использованием только живого веса не является лучшим способом, обычно параллельно определяют сухой вес как процент к живому весу. Для определения сухого веса животных высушивают в сушильном шкафу при температуре от 50 до 105°С до постоянного веса. Величины сухого веса, полученные при разных температурах, отличаются друг от друга. Одни авторы, например Г. Г. Винберг (1968), считают, что различия величин сухого веса, полученных при разных температурах, незначительны и поэтому при массовых определениях сухого веса ими можно пренебречь. Другие авторы (Chernova, Byzova, Chernova, 1971) отмечают, что величины сухого веса, полученные ими для Uropodina, примерно в два раза ниже, чем величины, которые дает Эдварде (Edwards, 1966), и относят такие различия за счет различий в температуре, при которой проводилось определение сухого веса (106 и 80° соответственно). Для некоторых групп организмов изучен характер связи между сухим и сырым весом и даны расчетные формулы, позволяющие переходить от одного веса к другому.
Это соотношение является видоспецифическим (Pattee, 1968), поэтому необходимо накопление данных в этом плане для возможно более узких групп животных (оптимально для отдельных видов, по коллемболам — см. Petersen, 1975).
Перед измерением животных, содержимое кишечников которых значительно по весу (дождевые черви), необходимо опорожнить их кишечник во избежание искаженных результатов.
Это можно делать механически, выталкивая землю из кишечника стержнем подходящего диаметра с утолщением на конце. Можно выдерживать червей некоторое время без пищи. При этом необходимо создавать для них оптимальные условия влажности. По нашим наблюдениям, выдерживание дождевых червей без пищи в закрытых стеклянных сосудах (кристаллизаторы и т. п.) с влажной марлей или ватой на дне в течение двух суток дает хорошие результаты: кишечники опорожняются практически полностью. Сосуды с червями необходимо закрывать от света темной бумагой или тканью, так как дневной свет действует на них губительно.
При работе с фиксированным материалом перед взвешиванием организмы должны быть освобождены от наружной влаги. При обсушиваний после удаления наружной влаги сразу начинает испаряться влага, входящая в состав тела. Практика применениях гидробиологами различных методов обсушивания материала показала, что обсушивание животных до прекращения появления мокрых пятен на фильтровальной бумаге дает хорошие результаты. Обсушивание материала не должно длиться дольше одной минуты (Уломский, 1951; Мордухай-Болтовской, 1954; Винберг, 1968). ,
Работая с фиксированным материалом, надо иметь в виду, что вес фиксированных и живых организмов может различаться. Вес фиксированных животных также может изменяться в процессе хранения. В литературе имеются указания на то, что в результате консервации животных в спирте их вес уменьшается по сравнению с первоначальным, причем достигает постоянной величины примерно после 15-дневного хранения материала в фиксаторе (Терентьев, 1936; Chernova, Byzova, Cliernova, 1971). Вес животных, фиксированных формалином, наоборот, несколько увеличивается (Терентьев, 1936). Е. В. Боруцкий (1934) считает, что ресбентосных пресноводных организмов, сохраняющихся в формалине, достигает постоянной величины после 4-месячного хранения. А. Ф. Кипенварлиц (1961) пишет о том, что вес многих почвенных беспозвоночных, хранящихся в формалине, практически можно приравнять к живому весу животных независимо от времени хранения материала в фиксаторе. Нам кажется, что это мнение нуждается в дополнительной проверке. Необходимо накопление данных об изменении веса почвенных беспозвоночных в различных фиксаторах в процессе хранения материала и о соотношении живых и сырых фиксированных весов животных.
Зависимость массы от линейных размеров тела должна быть изучена отдельно для каждого вида почвообитающих беспозвоночных, а также для различных стадий развития данного вида. Для видов, у которых самки и самцы заметно различаются по форме тела, эта зависимость должна быть изучена отдельно для самок и самцов.
Для получения коэффициентов регрессии, по которым с большой степенью точности можно определять массу организмов по их линейным размерам, необходимо разбивать материал на возможно большее число размерных групп и производить взвешивание с максимальной точностью. Так, например, при изучении зависимости массы тела от линейных размеров у двух видов кивсяков мы разбили их на размерные группы, отличающиеся друг от друга на 3 мм, а взвешивание производили с точностью до десятых долей мг. При этом вычисленные теоретически массы тела кивсяков соответствовали фактическим данным на 96— 98%.
При сборе материала надо стремиться представить все размерные и весовые категории изучаемого вида. В любом случае необходимо указать, для какого интервала весов и размеров найдена и пригодна закономерность. Животных необходимо взвешивать по одному, а для дальнейших вычислений пользоваться средним весом для выделенных размерных групп. Затем на оси абсцисс откладываются линейные размеры, а на оси ординат — вес животных, и по характеру получившейся линии подбирается функция, при помощи которой математически может быть описана искомая закономерность.